Классы кроссоверов a b c d e таблица с примерами

Содержание

SUV класс — разница между кроссовером и внедорожником

Аббревиатура SUV достаточно хорошо известна, она является сокращенной формой выражения Sport Utility Vehicle, что можно перевести как спортивное транспортное средство. В последнее время определение автомобили класса suv стало выступать в некоторых случаях синонимом слова внедорожник, хотя по своей сути это совершенно разные машины. Чтобы лучше понять разницу между ними, необходимо совершить небольшую экскурсию в прошлое, вспомнить историю появления и развития класса авто, называемого сейчас внедорожник.

Коротко о прошлом внедорожника

Сейчас подобное авто носит такое броское название, а накануне Второй Мировой речь шла о создании нового класса транспортного средства, способного передвигаться в условиях бездорожья. Не касаясь истории создания такой машины, достаточно отметить, что это был, как его назвали бы сейчас, типичный внедорожник со всеми присущими ему атрибутами – рамой, полным приводом и блокировками.

Габариты у нового авто оказались небольшими и совместно с отмеченными выше особенностями конструкции довольно долго являлись непременной принадлежностью нового класса транспортного средства. В течение продолжительного времени внедорожники представляли собой единый класс сугубо утилитарного авто, все представители которого мало чем отличались друг от друга. Однако со временем происходило развитие этого класса, и появились новые виды машин, при всех своих отличиях от привычного облика остающихся внедорожником.

Классификация внедорожников и их эволюция

Европейская классификации для внедорожников предусматривает для них специальный класс, обозначаемый буквой К, причем в нем существуют подклассы:

Если попытаться сравнить современные внедорожники и первые джипы, то разница между ними позволит понять, что стоит за аббревиатурой suv.

Рамная конструкция и подвеска

У первых внедорожников как обязательный элемент присутствовала рама. На неё крепился кузов, элементы подвески и все прочие узлы машины. Рама придавала автомобилю дополнительную прочность, что имело немаловажное значение при движении авто в условиях бездорожья, т.к. основные нагрузки приходятся именно на нее. Как выглядит внедорожник рамной конструкции можно понять на приведённой ниже фотографии.

Несмотря на все достоинства такого построения авто, по мере того, как класс внедорожников развивался, разработчики сталкивались с недостатками, присущими подобному построению машины.
Из них можно отметить:

  1. повышенную металлоемкость и вес, которые имеет рамный внедорожник;
  2. худшую управляемость автомобиля при движении по обычной дороге;
  3. меньшую пассивную безопасность, которой обладали рамные внедорожники из-за отсутствия зоны «деформации».

Зачастую не все внедорожники использовались для преодоления тяжелого бездорожья. Во многих случаях их перемещение происходило просто в условиях проселочных и разбитых дорог, поэтому стали появляться машины, в конструкцию которых вносились связанные с этим изменения, в результате их внедрения внедорожник стал отличаться от классического варианта. Одним из таких изменений был отказ от рамы и переход на вариант авто с несущим кузовом.
Это стало одним из первых шагов на пути появления авто класса suv.

Тип подвески

Другим обязательным элементом, характерным для настоящего внедорожника, является зависимая подвеска. Первые виды джипов, впоследствии образовавшие класс внедорожников, обладали зависимой подвеской. Она характеризуется тем, что положение колес влияет друг на друга, пример ее работы можно видеть на фото. Такое поведение подвески благоприятно сказывается при движении по бездорожью, но становится недостатком машины при езде по асфальтовому покрытию.

Дело в том, что подвеска подобного типа достаточно жесткая, в тех случаях когда авто ей оснащено, сложно обеспечить комфортные условия при движении на ровной дороге. Кроме того, на высокой скорости управляемость машины ухудшается.

Поэтому на современные внедорожники, во всяком случае, не предназначенные для перемещения в условиях тяжелого бездорожья, ставится независимая подвеска. Это стало еще одним отличием, вследствие чего в класс внедорожников были добавлены подклассы.

Полный привод и блокировки

Обязательным элементом, которым должен обладать обычный внедорожник, является постоянный полный или, как минимум, подключаемый передний привод. Такая конструкция позволяет обеспечить при движении подачу момента на все колеса авто и значительно увеличивает его проходимость. Не меньшее значение имеют блокировки дифференциала, как межосевая, так и блокировка колес на одной оси.

Они предназначены для равномерного распределения момента между колесами и осями машины. У обычных авто, без дополнительной блокировки, момент, развиваемый двигателем, передается туда, где нагрузка меньше. Следствием этого будет ситуация, когда у автомобиля мотор ревет, он сам стоит на месте, одно колесо вращается, а все остальные остаются неподвижными. Вот во избежание такого, авто, которые позиционируются как представители класса внедорожников, оснащаются полным приводом и дополнительными блокировками в виде межосевой и межколесной блокировки дифференциала.

У автомобилей, представляющих класс настоящих «проходимцев», подобные элементы конструкции (полный привод и блокировки) обычно имеют отдельные рычаги управления, и они вынесены в салон рядом с водителем. Это подразумевает, как минимум, понимание, что это такое, для чего они служат, и умение ими пользоваться.

Однако эволюция внедорожников не обошла стороной и затронутый элемент конструкции, сейчас существуют четыре различных, в том числе и автоматически подключаемых, вариантов построения полного привода, причем на настоящий внедорожник может быть установлен только один из них, чаще всего классический. Остальные варианты можно рассматривать для их применения в городских условиях и установки на паркетники.

Итог эволюции внедорожников на сегодняшний день

Теперь, после того как имеется представление о развитии класса внедорожников, можно подвести некоторый промежуточный итог. Как выяснилось, движение в условиях тяжёлого бездорожья необходимо в основном для армейских автомобилей, а также относительно небольшого числа охотников, рыболовов, геологов, поисковиков и т.д. Фактически, только незначительная часть машин, представляющих класс внедорожников, полностью использует потенциал, заложенный в автомобиль при его создании.

Кроме того, улучшение дорог, создание соответствующей инфраструктуры привело к изменению образа жизни многих людей. Оказался популярным активный, спортивный образ жизни, и оказались востребованы виды машин, вписывающиеся в такой стиль поведения. Из них необходимо упомянуть паркетники и так называемые автомобили класса suv.

Немного о кроссоверах

Вариантом создания подобных автомобилей надо считать кроссоверы. Уже само название говорит о том, что кроссовером (английское слово «cross» можно перевести как пересечение, скрещивание) называется автомобиль, сочетающий в себе отличительные признаки, принадлежащие разным классам авто. Сейчас речь идет о том, что в одном транспортном средстве соединился класс седанов с их комфортом и роскошью и класс внедорожников с присущей им проходимостью.

Такие виды машин, как правило, не обладают в полной мере достоинствами, характерными для представителей классов, послуживших основой для создания авто, но в данном случае подобное соединение получилось вполне удачным. Кроссовер хоть и не обеспечивает комфорт седанов премиум класса и проходимостью тяжёлых внедорожников, тем не менее, вполне успешно справляется с ролью suv автомобиля для людей, которым присущ активный образ жизни, а также передвигающихся по не совсем качественным дорогам, в том числе и городским.

Разницу между кроссоверами и внедорожниками можно понять очень просто – у каждого из них свое место в жизни, они предназначены для эксплуатации в совершенно разных условиях. Кроссовер – это городской автомобиль, пригодный для передвижения в пригородах и на междугородних трассах, по дорогам с твердым покрытием. В крайнем случае подобный класс авто может, подобно легким внедорожникам, перемещаться в условиях незначительного бездорожья, например на слегка занесенной снегом дороге или немного размытом проселке.

Чтобы разница между кроссовером и внедорожником была более понятной, первого можно сравнить с джентльменом, перемещающимся из клуба в клуб, а второго – с рейнджером, движущимся в неведомых землях. Никто не спорит, и рейнджер может завалиться в клуб, а джентльмен отправиться в рейд, но будет ли это правильно?

И ещё о suv

Необходимо дополнительно уточнить то место в современной жизни, которое заняли suv автомобили. Повышенная мобильность, ускоряющийся ритм жизни и ее насыщенность событиями приводят к тому, что изменяются требования людей к окружающим их вещам и предметам, в том числе и автомобилям. В результате этого существовавшая раньше разница между различными типами машин стирается, появляются новые их виды, одним из которых и можно считать класс suv.

Подобные автомобили отличаются большим разнообразием. Они могут быть только моноприводными, а могут быть и полноприводными. Полный привод может быть постоянным или подключаемым. В конструкции автомобиля, относящегося к классу suv, часто используются электронные средства управления трансмиссией в отличие от обычных внедорожников.

Комфорт и безопасность, которые обеспечивают автомобили типа suv, не уступает по уровню седанам, так что владельцы подобного авто могут спокойно перемещаться практически в любых погодных условиях и любом состоянии дороги в условиях города и трассы.

Сравнивать авто класса suv и внедорожники довольно затруднительно, они предназначены для выполнения совершенно разных задач. У них есть отдельные признаки, присущие внедорожникам, но и только. Это самостоятельный тип автомобиля, и не надо его сравнивать с такими-то другими видами машин.

Источник: znanieavto.ru

Список классов автомобилей: что это такое

Любая промышленность направлена на удовлетворение спроса покупателей. Автомобильная отрасль не является исключением. Внутри нее продукция дифференцируется по определенным критериям и делится на установленные группы. Классификация автомобилей по классам, таблица которых будет приведена ниже, устанавливается для различных марок и брендов. Деление проводится как по внешним, так и по внутренним признакам.

Зачем нужны категории автомобилей по классам

Основной причиной разделения по определенным группам является удобство выбора продукта для будущих владельцев. Потенциальному собственнику удастся определиться в выборе исходя из разных факторов:

  • содержание автомобиля для всей семьи либо для одного владельца;
  • можно оценить будущие затраты на заправку и обслуживание;
  • наличие комфортных опций, которыми наделяют те или иные авто производители;
  • определяется ценовой диапазон для группы машин с заданными параметрами.

Подобная относительно четкая систематизация минимализирует временные затраты на поиски подходящих моделей ТС. Предпочитаемые машины можно группировать по классам.

При выборе будущие владельцы уделяют внимание таким параметрам, как:

  • Стоимость производства. Входящие в список классов автомобилей эксклюзивные модели окажутся значительно дороже, чем их бюджетные легковые аналоги. Прежде чем отдать предпочтение семейному или персональному авто, стоит знать, что для конвейерной сборки характерен не только низкий ценник, но и более низкое качество, получаемое на этапах сборки. Дорогие модели требуют тщательных испытаний, чтобы проконтролировать их состояние на дороге в разных ситуациях.
  • Технологичность машины. Технический прогресс вынуждает производителей обеспечивать даже бюджетный транспорт новыми технологиями, повышающими комфорт и безопасность водителя с пассажирами. Зачастую даже небольшие микролитражки нашпигованы такими опциями, которые еще недавно можно было обнаружить в премиальном сегменте. К ним относятся несколько подушек безопасности, обогрев руля и кресел, качественная гидравлика, делающие поездку максимально комфортной.
  • Также классификация легковых автомобилей по классам включает оценивание внутренних и внешних габаритов, размеров багажного отсека, запасам пространства, удобства пассажиров или водителя. Примером служит то, что для семейных пар с детьми будет бесполезной малогабаритный транспорт, а для одинокого человека, не любящего дальние путешествия окажется неуместным минивэн.

Немаловажным фактором является целесообразность и стоимость содержания авто. Этот фактор включает стоимость заправки и страховки, а также простоту ремонта или диагностики.

Российские классификации

За счет своей территориальной близости к Европе, традиционно отечественный авторынок наполнен моделями из Старого Света. Также эти машины имеют более широкую классификацию, чем установленная в России. В Европейском Союзе используется более двух десятков категорий для легковушек, хотя не все типы востребованы в нашей стране.

Примером служат такие типы, как:

  • Полноразмерные внедорожные машины. Выпуск их налажен лишь в Соединенных Штатах. Завоз в России выполняется лишь по персональным заказам.
  • Практически полностью отсутствуют огромные пикапы и японские микролитражки. Данный факт связан с высокой ценой содержания первых и фактической бесполезностью в отечественных условиях второго типа.
  • Высокоскоростные авто в большинстве случаев выпускаются по заказу. Основным ареалом обитания у нас служат несколько крупных городов. На периферии они оказываются бесполезными, так как сеть автобанов в РФ пока развита слабо.

При этом достаточное разнообразие моделей вполне удовлетворяет вкус и спрос отечественных потребителей.

Как определить класс автомобиля

Необходимо учитывать, что классификатор периодически меняется и уточняется, ведь производство машин подстраивается под требования потребителей.

Эволюция проводится в плане смешения групп и некоторого размытия четких границ между классами. При этом образуются новые гибридные типы, востребованные на рынке. Чтобы определиться с классом машины, необходимо руководствоваться некоторыми параметрами:

  • Внешние размеры транспорта. Визуальное отличие заключается в разнице размеров кузова, в частности, его длины. Классы машин по буквам от A до F имеют длину в интервале 2,5–5 м.
  • Тип кузова и назначение. Отличие по типу кузова заметно при обычном осмотре. Например, используются кроссоверы, седаны, универсалы, спорткары, hatchback и пр. Выпускается транспорт для нестандартных ситуаций, включая высокую степень проходимости или значительную пассажировместимость для внедорожников и минивэнов соответственно.

Учитывая персональные потребности, можно подобрать оптимальный вариант для собственного гаража.

Обзорное рассмотрение классификатора

Оптимальный вариант описания указан в краткой таблице. Он помогает разобраться, что такое класс автомобиля исходя из некоторых параметров.

Далее рассмотрим более подробно, что скрывается за обозначениями:

  • «A». Популярность небольших по габаритам и маломощных машин, длина которых не превышает 3,6 м, актуальна в условиях современных мегаполисов. Преимуществами такого транспорта являются высокая маневренность, экономия места для парковки, минимальные требования по заправке. Производители электрокаров нередко выпускают свою продукцию именно в таком формате. Условно машины такого класса можно отнести к дамским, например, Smart Fortwo или BB1 от французского Peugeot. У многих авто имеется довольно богатая комплектация. Часто встречаются пассивные системы безопасности, аэробэги и кондиционеры. Недостатком является маленький багажный отсек.
  • «B». Данный тип машин является одним из самых популярных в мире. Малый класс является весьма практичным в эксплуатации, при этом автовладелец практически не ущемляется в пространстве салона или багажника. Традиционно машины оснащаются силовыми установками в пределах 1–1,6 л, а вместительность салона бывает от 4 до 5 человек.
    В багажном отсеке просторно и с легкостью умещается несколько чемоданов. Современные производители выпускают модели B-класса, которые впритык догоняют своих аналогов в C-классе по длине, а стоимость остается доступной. Пример – Peugeot 206.
  • «C». В данную категорию попадают также широко распространенные марки. С класс автомобилей — это сегмент, который некоторые европейцы называют гольф-классом по имени родоначальника такого типа авто (Volkswagen Golf). Внутри уютно будет пятерым людям, включая водителя. В российской классификации сюда попадает Лада Приора.
    Универсальные машины отлично себя чувствуют как на трассе, так и в условиях городских улиц. Внутри уютно будет всем пассажирам, а в багажник поместится любая поклажа. Агрегатируются модели движками до 2 л объемом. Европейские потребители любят в этом классе покупать хэтчбеки, а наши соотечественники отдают предпочтение седанам C-класса.
  • «D». Еще более вместительный салон и просторный багажник. Примером служит Audi A Из отечественных машин в сегмент хорошо вписывается «Волга». Транспорт этой категории можно условно поделить на семейный и элитный. Первые предлагаются с доступным ценником, а вторые обладают повышенным комфортом и высокой мощностью моторов.
    Основные опции закладываются в базовые комплектации. Хотя ценник в данной группе немалый, но он полностью оправдывается в эксплуатации и обслуживании. Сюда же можно отнести Volvo S60 или Peugeot 508.
  • «E». К группе относятся премиальные авто современности. Отличительной чертой от двух предыдущих классов является не только статусность, но и максимальный комфорт для водителя и пассажиров. В нашей стране многие бизнесмены или чиновники предпочитают передвигаться именно на таких машинах.

    Агрегатируется транспорт силовыми установками с объемом примерно 2,5 л. Длина машин превышает 4,6 м. В салоне зачастую встречается дорогая отделка из натуральных или высококачественных материалов, например, кожи, дерева, алькантары и пр. Даже во время длительных путешествий на машинах типа Nissan Teana или Toyota Camry не чувствуется усталость у водителя и пассажиров.
  • «F». Люксовый класс доступен звездам эстрады, состоятельным людям или правительственному автопарку. На борту машин ставится мощный мотор на 6 и более цилиндров, устанавливается множество электрических опций, применяется дорогая отделка из эксклюзивных материалов.
    Основной комфорт обеспечивается для пассажирской зоны, так как большинство владельцев не управляет такими машинами. Классическими примерами класса служат Volkswagen Phaeton или Audi A8.
  • «M». Основной тип использования – перевозка большого числа пассажиров. Также уместно задействовать класс для загородных семейных поездок на природу. Внутри в зависимости от модели может умещаться до 7 пассажиров. Из российских машин в классификацию попадает Лада Ларгус. Зарубежные аналоги – FIAT Doblo или Renault Kangoo.
  • «J». В группу попадают внедорожные модели и кроссоверы. Автомобили с хорошей проходимостью способны преодолевать трудности на дорогах. Тип машин SUV также рассчитан на скоростные поездки по трассам. Высокий клиренс совмещается с хорошими габаритами, а также значительной вместимостью салона. Типичными представителями класса являются BMW X5 или Mercedes-Benz Gelandewagen.
  • «S». Любителям продемонстрировать скорость на автомагистралях рекомендуется присмотреться к спортивным купе. Отличительными характеристиками являются высокие аэродинамические свойства, отличная ходовая часть, низкая посадка и максимальная скорость.
    Модели вряд ли подойдут для ежедневного использования, так как обладают малой практичностью в условиях современных отечественных дорог. Однако, получить заряд адреналина при выходе на трек удастся. К данной серии относятся Porsche 911, Nissan GT-R или Audi R8.

Подбирая для себя автомобиль, стоит учитывать актуальные тенденции и текущую автомобильную моду. Например, в последнее время существенно поднялись продажи кроссоверов. Это значит, что компании-производители уделяют существенное внимание данному классу, поэтому оснащают свою продукцию самыми передовыми технологиями.

Даже такая консервативная компания, как Rolls-Royce представила свою модель в данном классе в 2018 году. Это первый SUV у нее за всю историю выпуска машин. Подобные факты свидетельствуют о постепенном размытии границ между классами.

Источник: ktonaavto.ru

Классификация автомобилей по классам

Кроссоверы, минивэны, внедорожники, универсалы — классификация автомобилей по классам в зависимости от параметров, габаритов, назначения и технических характеристик для нас давно стала привычной. При этом мало кто знает, что в мире отсутствует единая, общепринятая классификация авто.

В сегодняшней статье мы рассмотрим наиболее распространенные классы автомобилей, и разберем, по каким признакам их относят к той, либо иной категории. Также расскажем и про основные особенности наиболее популярных классов авто.

Прежде всего, назовем различия в классификации автомобилей, применяющиеся в различных странах. Например, в Японии, которая является одним из признанных лидеров автомобилестроения, разделяют всего три класса легковых авто:

В класс мини входят автомобили длиной до 3300 мм, шириной — до 1400 мм, с рабочим объемом — до 660 см2. Класс малых авто объединяет машины длиной до 4700 мм, шириной — до 1700 мм, с рабочим объемом силового агрегата — до 2 л. Отметим, что машинам «малого» класса по японской классификации, соответствуют авто классов А-D, согласно классификации европейской.

В США класс легковых авто определяется путем замера объема салона и багажного отделения – так называемая «размерная» классификация. Помимо этого, в Америке достаточно популярным является и разделение авто по классам в соответствии с рыночной стоимостью.

Европейская классификация автомобилей

У нас применяется европейская классификация, которая основывается на габаритных размерах автомобилей. Согласно данной классификации наиболее распространенными классами стали 6-ть классов, обозначаемые латинскими буквами: A-Class, B-Class, C-Class, D-Class, E-Class, F-Class. Существуют и другие классы, про которые отечественным автолюбителям известно немного, ниже мы расскажем про них. Кстати, именно европейская классификация автомобилей начала применяться первой, все остальные виды разделения автомобилей появились позже.

Автомобили класса F

Описание европейских классов начнем с класса F — в него входят наиболее мощные из всех 6-ти классов, комфортабельные авто, в большей мере предназначенные для «сильных мира сего». Данный класс также называют представительским классом, либо классом люкс. Характерными представителями F класса являются Jaguar XJ8, BMW-7, отечественная Чайка, а также Майбахи. Размеры представителей наиболее престижного европейского класса составляют более 4,6 м, в ширину – больше 1,7 м.

Автомобили E класса

Следующим по элитарности является т.н. высший средний класс, бизнес-класс, либо — класс Е, к которому относят BMW-5, Nissan Teana, Opel Omega, Toyota Camry. Размеры представителей данного класса: в длину – более 4,6 м, в ширину – более 1,7 м. Из основных отличий перед более доступными классами авто назовем высочайший комфорт салона, применение в оформлении салона дорогих натуральных материалов.

Автомобили класса D

Европейский D–класс (средний класс), считается одним из самых активно завоевывающих позиции классов, многие его представители уже сегодня составляют прямую конкуренцию авто Е–класса. К D-классу относятся авто, длина которых находится в пределах 4,4-4,7 м, ширина — 1,7-1,8м. Типичными представителями данного класса считаются Audi A4, Ford Mondeo, VW Passat, С-класс Mercedes-Benz , отечественная Волга.

Авто C класса

Далее следует низший (малый) средний класс С, который принято называть GOLF — классом, благодаря родоначальнику VW Golf. Внешние параметры относящихся к С–классу автомобилей составляют 3,9–4,4 м — в длину, 1,6–1,75 м – в ширину. Из наиболее популярных представителей выделим VW Golf, все модели Жигулей, Opel Astra. Сегодня данный класс является среди европейцев наиболее популярным – согласно последним опросам авто данного класса владеют порядка 35% жителей Европы.

Автомобили B класса

Класс В также является весьма популярным в Европе, большинство автомобилей этого класса – переднеприводные хэтчбеки, обладающие следующими габаритами: длиной 3,6-3,9 м, шириной 1,5-1,7 м. Наиболее распространенными представителями данной класса являются Opel Corsa, Fiat Punto, Peugeot 206, Таврия.

Автомобили класса A

Наименьшим европейским классом считается класс А, к которому относятся малогабаритные авто. Основным назначением представителей данного класса является городская езда, особенно популярными такие авто стали для жителей мегаполисов. В длину модели данного класса не превышают 3,6 м, в ширину — 1,6 м. Самыми известными представителями являются Daewoo Matiz, Peugeot 106, Ford K, Smart, Ока.

Теперь расскажем о классах, представители которых являются весьма популярными, однако не попадают под устоявшееся европейское разделение на 6-ть наиболее распространенных классов.

К G классу относят автомобили, имеющие кузов купе. Как и в классе F, данные автомобили могут быть серийными (например – Киа Серато Купе), их относят к подклассу G1. Автомобили ручной сборки (Астон Мартин) относят к подклассу G2.

Родстеры и кабриолеты принадлежат классу H, при этом к подклассу H1 относят элитные серийные автомобили, к подклассу Н2 – дорогие кабриолеты, собранные вручную.

Одним из наиболее необычных считается европейский класс I – к нему относят полноприводные универсальные авто, отличающиеся высоким клиренсом, а также наличием усиленного обвеса.

Все внедорожники относятся к классу К, который подразделяется на четыре подкласса:

  • К первому подклассу К1 принадлежат паркетники, кроссоверы, легкие внедорожники, которые объединяет то, что все они предназначены для городского трафика, являясь практически беспомощными на серьезном бездорожье.
  • Подкласс К2 – это средние внедорожники, являющиеся наиболее универсальными – в них одинаково удобно ехать по бездорожью (не самому суровому), а также по городу.
  • К подклассу K3 относятся тяжелые внедорожники, которые созданы для покорения любого бездорожья, включая труднопроходимые местности, и даже болота. Однако в городе представители подкласса К3 превращаются в неповоротливые танки, на которых можно проехать далеко не по всем маленьким улицам. Внешность тяжелых внедорожников невозможно перепутать с другими авто – они выделяются огромными колесами, обязательным наличием лебедки, дополнительного освещения и креплений на крыше.
  • Представители К4 – пикапы, предназначены для фермеров, они являются наиболее приспособленными для транспортировки различных грузов, обладая при этом вполне комфортным салоном.

Популярные на всей территории Европы минивэны относятся к классу «L» — они выделяются вместительным салоном, рассчитанным на 5-7 пассажиров, а также яркой семейной направленностью. Отметим широкие возможности минивэнов в плане трансформации салона.

Автомобили класса M еще называют коммерческим малым классом – очень часто у нас такие авто называют «каблуками». Они создаются на базах легковых авто С, либо В классов, и предназначаются для перевозки небольших партий товаров в городских условиях.

Остается лишь добавить, что в последнее время европейская классификация автомобилей становится все более условной – многие современные модели, официально представленные в низших классах, по оснащению, комфорту, и техническим характеристикам превосходят автомобили из более высоких классов.

Источник: www.lyxavto.ru

Классификация автомобилей по классам: таблица

Любая промышленность направлена на удовлетворение спроса покупателей. Автомобильная отрасль не является исключением. Внутри нее продукция дифференцируется по определенным критериям и делится на установленные группы. Классификация автомобилей по классам, таблица которых будет приведена ниже, устанавливается для различных марок и брендов. Деление проводится как по внешним, так и по внутренним признакам.

Зачем нужны категории автомобилей по классам

Основной причиной разделения по определенным группам является удобство выбора продукта для будущих владельцев. Потенциальному собственнику удастся определиться в выборе исходя из разных факторов:

содержание автомобиля для всей семьи либо для одного владельца; можно оценить будущие затраты на заправку и обслуживание; наличие комфортных опций, которыми наделяют те или иные авто производители; определяется ценовой диапазон для группы машин с заданными параметрами.


Классификация моторных масел по SAE и API

Подобная относительно четкая систематизация минимализирует временные затраты на поиски подходящих моделей ТС. Предпочитаемые машины можно группировать по классам.

При выборе будущие владельцы уделяют внимание таким параметрам, как:

Стоимость производства. Входящие в список классов автомобилей эксклюзивные модели окажутся значительно дороже, чем их бюджетные легковые аналоги. Прежде чем отдать предпочтение семейному или персональному авто, стоит знать, что для конвейерной сборки характерен не только низкий ценник, но и более низкое качество, получаемое на этапах сборки. Дорогие модели требуют тщательных испытаний, чтобы проконтролировать их состояние на дороге в разных ситуациях. Технологичность машины. Технический прогресс вынуждает производителей обеспечивать даже бюджетный транспорт новыми технологиями, повышающими комфорт и безопасность водителя с пассажирами. Зачастую даже небольшие микролитражки нашпигованы такими опциями, которые еще недавно можно было обнаружить в премиальном сегменте. К ним относятся несколько подушек безопасности, обогрев руля и кресел, качественная гидравлика, делающие поездку максимально комфортной. Также классификация легковых автомобилей по классам включает оценивание внутренних и внешних габаритов, размеров багажного отсека, запасам пространства, удобства пассажиров или водителя. Примером служит то, что для семейных пар с детьми будет бесполезной малогабаритный транспорт, а для одинокого человека, не любящего дальние путешествия окажется неуместным минивэн.

Немаловажным фактором является целесообразность и стоимость содержания авто. Этот фактор включает стоимость заправки и страховки, а также простоту ремонта или диагностики.
Маркировка поршней и пальцев двигателя

Российские классификации

За счет своей территориальной близости к Европе, традиционно отечественный авторынок наполнен моделями из Старого Света. Также эти машины имеют более широкую классификацию, чем установленная в России. В Европейском Союзе используется более двух десятков категорий для легковушек, хотя не все типы востребованы в нашей стране.

Примером служат такие типы, как:

Полноразмерные внедорожные машины. Выпуск их налажен лишь в Соединенных Штатах. Завоз в России выполняется лишь по персональным заказам. Практически полностью отсутствуют огромные пикапы и японские микролитражки. Данный факт связан с высокой ценой содержания первых и фактической бесполезностью в отечественных условиях второго типа. Высокоскоростные авто в большинстве случаев выпускаются по заказу. Основным ареалом обитания у нас служат несколько крупных городов. На периферии они оказываются бесполезными, так как сеть автобанов в РФ пока развита слабо.

При этом достаточное разнообразие моделей вполне удовлетворяет вкус и спрос отечественных потребителей.

Как определить класс автомобиля

Необходимо учитывать, что классификатор периодически меняется и уточняется, ведь производство машин подстраивается под требования потребителей.

Эволюция проводится в плане смешения групп и некоторого размытия четких границ между классами. При этом образуются новые гибридные типы, востребованные на рынке. Чтобы определиться с классом машины, необходимо руководствоваться некоторыми параметрами:

Внешние размеры транспорта. Визуальное отличие заключается в разнице размеров кузова, в частности, его длины. Классы машин по буквам от A до F имеют длину в интервале 2,5–5 м. Тип кузова и назначение. Отличие по типу кузова заметно при обычном осмотре. Например, используются кроссоверы, седаны, универсалы, спорткары, hatchback и пр. Выпускается транспорт для нестандартных ситуаций, включая высокую степень проходимости или значительную пассажировместимость для внедорожников и минивэнов соответственно.

Учитывая персональные потребности, можно подобрать оптимальный вариант для собственного гаража.

Обзорное рассмотрение классификатора

Оптимальный вариант описания указан в краткой таблице. Он помогает разобраться, что такое класс автомобиля исходя из некоторых параметров.

Далее рассмотрим более подробно, что скрывается за обозначениями:

«A». Популярность небольших по габаритам и маломощных машин, длина которых не превышает 3,6 м, актуальна в условиях современных мегаполисов. Преимуществами такого транспорта являются высокая маневренность, экономия места для парковки, минимальные требования по заправке. Производители электрокаров нередко выпускают свою продукцию именно в таком формате. Условно машины такого класса можно отнести к дамским, например, Smart Fortwo или BB1 от французского Peugeot. У многих авто имеется довольно богатая комплектация. Часто встречаются пассивные системы безопасности, аэробэги и кондиционеры. Недостатком является маленький багажный отсек. «B». Данный тип машин является одним из самых популярных в мире. Малый класс является весьма практичным в эксплуатации, при этом автовладелец практически не ущемляется в пространстве салона или багажника. Традиционно машины оснащаются силовыми установками в пределах 1–1,6 л, а вместительность салона бывает от 4 до 5 человек.

В багажном отсеке просторно и с легкостью умещается несколько чемоданов. Современные производители выпускают модели B-класса, которые впритык догоняют своих аналогов в C-классе по длине, а стоимость остается доступной. Пример – Peugeot 206. «C». В данную категорию попадают также широко распространенные марки. С класс автомобилей — это сегмент, который некоторые европейцы называют гольф-классом по имени родоначальника такого типа авто (Volkswagen Golf). Внутри уютно будет пятерым людям, включая водителя. В российской классификации сюда попадает Лада Приора.

Универсальные машины отлично себя чувствуют как на трассе, так и в условиях городских улиц. Внутри уютно будет всем пассажирам, а в багажник поместится любая поклажа. Агрегатируются модели движками до 2 л объемом. Европейские потребители любят в этом классе покупать хэтчбеки, а наши соотечественники отдают предпочтение седанам C-класса. «D». Еще более вместительный салон и просторный багажник. Примером служит Audi A Из отечественных машин в сегмент хорошо вписывается «Волга». Транспорт этой категории можно условно поделить на семейный и элитный. Первые предлагаются с доступным ценником, а вторые обладают повышенным комфортом и высокой мощностью моторов.

Основные опции закладываются в базовые комплектации. Хотя ценник в данной группе немалый, но он полностью оправдывается в эксплуатации и обслуживании. Сюда же можно отнести Volvo S60 или Peugeot 508. «E». К группе относятся премиальные авто современности. Отличительной чертой от двух предыдущих классов является не только статусность, но и максимальный комфорт для водителя и пассажиров. В нашей стране многие бизнесмены или чиновники предпочитают передвигаться именно на таких машинах.

Агрегатируется транспорт силовыми установками с объемом примерно 2,5 л. Длина машин превышает 4,6 м. В салоне зачастую встречается дорогая отделка из натуральных или высококачественных материалов, например, кожи, дерева, алькантары и пр. Даже во время длительных путешествий на машинах типа Nissan Teana или Toyota Camry не чувствуется усталость у водителя и пассажиров. «F». Люксовый класс доступен звездам эстрады, состоятельным людям или правительственному автопарку. На борту машин ставится мощный мотор на 6 и более цилиндров, устанавливается множество электрических опций, применяется дорогая отделка из эксклюзивных материалов.

Основной комфорт обеспечивается для пассажирской зоны, так как большинство владельцев не управляет такими машинами. Классическими примерами класса служат Volkswagen Phaeton или Audi A8. «M». Основной тип использования – перевозка большого числа пассажиров. Также уместно задействовать класс для загородных семейных поездок на природу. Внутри в зависимости от модели может умещаться до 7 пассажиров. Из российских машин в классификацию попадает Лада Ларгус. Зарубежные аналоги – FIAT Doblo или Renault Kangoo. «J». В группу попадают внедорожные модели и кроссоверы. Автомобили с хорошей проходимостью способны преодолевать трудности на дорогах. Тип машин SUV также рассчитан на скоростные поездки по трассам. Высокий клиренс совмещается с хорошими габаритами, а также значительной вместимостью салона. Типичными представителями класса являются BMW X5 или Mercedes-Benz Gelandewagen. «S». Любителям продемонстрировать скорость на автомагистралях рекомендуется присмотреться к спортивным купе. Отличительными характеристиками являются высокие аэродинамические свойства, отличная ходовая часть, низкая посадка и максимальная скорость.

Модели вряд ли подойдут для ежедневного использования, так как обладают малой практичностью в условиях современных отечественных дорог. Однако, получить заряд адреналина при выходе на трек удастся. К данной серии относятся Porsche 911, Nissan GT-R или Audi R8.

Подбирая для себя автомобиль, стоит учитывать актуальные тенденции и текущую автомобильную моду. Например, в последнее время существенно поднялись продажи кроссоверов. Это значит, что компании-производители уделяют существенное внимание данному классу, поэтому оснащают свою продукцию самыми передовыми технологиями.

Даже такая консервативная компания, как Rolls-Royce представила свою модель в данном классе в 2018 году. Это первый SUV у нее за всю историю выпуска машин. Подобные факты свидетельствуют о постепенном размытии границ между классами.

Источник: proverenodm.ru

Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: в 3-х т. Т. 1: Пер с англ

3.5. Тесно сцепленные и функционально родственные гены

3.5.1. Некоторые примеры из экспериментальной генетики

Тесно сцепленные локусы могут демонстрировать uuc-транс-эффект. При анализе некоторых полиаллельных серий у дрозофилы иногда наблюдался кроссинговер между отдельными аллелями. Это могло означать, что участок хромосомы, рассматриваемый как «один» ген, подразделяется на более мелкие единицы генетической рекомбинации. Такие аллели были названы «псевдоаллелями» (McClintock, 1944 [782]). В ряде случаев псевдоаллели обнаруживали так называемый цис-транс-эффект. Когда две мутации располагались вместе (цис-положение), особь имела нормальный фенотип, при их расположении на разных гомологичных хромосомах (транс-положение) проявлялась фенотипическая аномалия [764].

На рис. 3.29 приведен один из примеров такого рода. Речь идет о двух мутациях второй хромосомы Drosophila melanogaster: доминантной S(star) и рецессивной ast(asteroid). В стандартном генетическом эксперименте эти мутации ведут себя подобно аллелям. Однако при анализе очень больших выборок с частотой 0,02% обнаруживаются рекомбинанты. Генотипы S ast/ + + и S +/ + + фенотипически идентичны: в обоих случаях глаза несколько меньше, чем у дикого типа, и имеют неровную поверхность (рис. 3.29, А). С другой стороны, генотип S + / + ast обусловливает намного более сильное нарушение фенотипа: глаза у таких мух очень маленькие, грубые, а крылья имеют аномальные жилки (рис. 3.29,5).

^ Объяснение в терминах молекулярной био логии. Биохимическая природа мутаций star и asteroid не изучалась. С другой стороны, было известно, что у грибов, бактерий и фагов генетическая рекомбинация внутри функциональных генов, т.е. внутри областей ДНК, несущих информацию об одной полипептидной цепи, – вполне нормальное явление. В настоящее время цис-транс-эффект рассматривают как следствие проявления двух мутаций, неспособных дополнять друг друга функционально, т.е. расположенных внутри одного и того же струк-

3. Формальная генетика человека 207

турного гена. В то же время функциональное взаимодополнение двух мутаций свидетельствует о том, что данные мутации расположены в разных функциональных генах. Анализ этого явления заставил Бензера (1957) [569] заменить единый термин «ген» (единица мутации, рекомбинации и функции) тремя терминами: мутон -наименьшая единица мутации; рекон – наименьшая единица рекомбинации и цистрон — (от цис-транс-эффект) – наименьшая единица функции. Однако введение в генетическую терминологию этих понятий не привело к исчезновению термина «ген», который употребляется чаще всего в смысле «цистрон»; при этом подразумевается, что он имеет множество мутационных сайтов и может разделяться рекомбинацией. Сейчас накоплены данные о том, что у высших организмов ген как функциональная единица на самом деле много длиннее, чем последовательность ДНК, непосредственно кодирующая структуру определенного полипептида. Ген содержит также длинные участки ДНК с регуляторной функцией, которые обнаруживают цис-трансэффект, а также сегменты ДНК на концах «структурного» гена, которые также могут быть вовлечены в регуляцию (разд. 2.3.5).

^ Несколько генов могут быть тесно сцеп лены. Часто оказывается, что мутации, затрагивающие родственные функции, тесно сцеплены. При этом они могут дополнять друг друга функционально, но не обнаруживают цис-транс-эффекта.. Показано, что у бактерий, подобных Е. coli, гены, контролирующие отдельные звенья в цепи последовательно действующих ферментов, тесно сцеплены между собой и расположены в хромосоме в соответствии с последовательностью метаболических превращений. Их активность подчиняется общему регулирующему механизму с одним оператором и промотором [117].
^

3.5.2. Некоторые особенности генетической карты человека

Типы генных кластеров. При поверхностном знакомстве с генетической картой человека может возникнуть впечатление, что большинство локусов распределены в значительной мере случайно. Однако имеются исключения:

1) локусы γ-, δ- и β-глобинов человека тесно сцеплены;

2) иммуноглобулиновый район содержит несколько локусов, ответственных за синтез γ-глобулиновых полипептидных цепей.

В обоих случаях возможен генетический анализ как на основе известных аминокислотных последовательностей соответствующих белков, так и на уровне нуклеотидных последовательностей внутри транскрибируемой цепи ДНК, что позволяет найти

208 3. Формальная генетика человека

«границы» между тесно сцепленными генами;

3) в хромосоме 1 локализовано не менее четырех генов, вовлеченных в контроль гликолитического пути;

4) ряд генов, контролирующих близкородственные ферменты, оказываются тесно сцепленными: например, гены панкреатической амилазы и амилазы слюны локализованы в хромосоме 1; к той же хромосоме относятся гены гуанилаткиназы;

5) известно, что гены красно-зеленой цветовой слепоты расположены в одном и том же кластере Х-хромосомы, и хотя между ними иногда наблюдается кроссинговер, есть данные, указывающие на то, что эти гены расположены очень близко друг к другу;

6) иная, совершенно отличная от предшествующих группа представлена генами поверхностных антигенов (главным образом антигенов эритроцитов), участвующих в реакциях антиген-антитело. Примерами могут служить подтипы внутри системы групп крови Rh;

7) исключением является и кластер генов, участвующих в контроле иммунного ответа. Это кластер генов МНС (главный комплекс гистосовместимости) и различных компонентов комплемента в хромосоме 6.

У человека генные кластеры пока не выявлены. Как уже упоминалось выше, у бактерий функционально родственные гены часто тесно сцеплены: они находятся под общим контролем внутри оперона. Логично предположить, что такие опероны есть и у человека. Однако имеющиеся в настоящее время данные не дают оснований для такого вывода. Известно, например, что у бактерий гены галактозо-1-фосфат-уридил-трансферазы и галактокиназы относятся к одному оперону. У человека эти гены расположены в хромосомах 3 и 17 соответственно. Аналогично ген G6PD человека локализуется в Х-хромосоме, а ген 6-PGD, контролирующий следующий этап биохимического пути, — в хромосоме 1. Попытки найти у человека мутации регуляторных генов, так часто встречающиеся у бактерий, тоже до сих пор не увенчались успехом. Означает ли это, что модель Жакоба-Моно регуляции генов, хорошо изученная у бактерий, неприменима к высшим организмам, подобным человеку? К этой проблеме мы вернемся в разд. 4.7.
^

3.5.3. Почему существуют кластеры генов?

Генные кластеры — результат эволюционного процесса. В некоторых случаях кластеризация генов отражает историю эволюционного развития. Допустим, на ранних этапах эволюции существовал один локус, затем произошла дупликация гена и появилась возможность функционального расхождения. Первая дупликация подготовила почву для последующих дупликаций на основе механизма неравного кроссинговера (разд. 3.5.8) и, следовательно, для дальнейшей функциональной специализации.

В отсутствие хромосомных перестроек гены в пределах кластера остаются тесно сцепленными. Неизвестно, однако, является ли это необходимым условием их правильного функционирования. Возможно, что в ряде случаев это и так, однако для понимания феномена кластеризации вовсе необязательно постулировать тесное сцепление: достаточным оказывается объяснение с эволюционной точки зрения. Например, гены некоторых изоферментов расположены в разных хромосомах, например, ген лактатдегидрогеназы (LDH) А локализован в хромосоме 11, а LDHB-в хромосоме 12. Это может быть следствием полиплоидизации на ранних этапах эволюции или следствием хромосомной перестройки спустя некоторое время после дупликации гена. Гены α-глобиновой группы у человека, очевидно, родственны по происхождению генам δ-, β- и γ-глобинов, однако они не сцеплены.

^ Гены цветового зрения. Расположенные в Х-хромосоме гены цветоаномалий – протанопии и дейтеранопии – также возникли путем генной дупликации. Хотя в этом случае анализ белковых продуктов пока не возможен, поскольку эти продукты еще не идентифицированы, однако остроумные

3. Формальная генетика человека 209

эксперименты, использующие методы сенсорной физиологии и уникальные возможности человеческого глаза, приближают анализ к молекулярному уровню.

Теория Юнга-Гельмгольца, предложенная в девятнадцатом столетии, предполагает три совместно действующих механизма цветового зрения: один с максимальной чувствительностью к красному цвету, другой — к зеленому и третий — к фиолетовому—голубому. Три основных типа дефектов цветового зрения объясняются недостаточностью в одном из этих механизмов. Дефекты цветоощущения на красный и зеленый цвет встречаются в популяции довольно часто, а на фиолетовый—голубой цвет — крайне редко, и мы не будем здесь касаться этого последнего варианта [214]. Новые подходы, основанные главным образом на отражательной денситометрии в сочетании с микролучевой методикой воздействия на сетчатку, показали, что чувствительность к красному и зеленому цвету определяется двумя разными пигментами. Они содержатся в колбочках сетчатки, причем каждая колбочка содержит только один тип пигмента. При протанопии и дейтеранопии полностью отсутствует один из этих двух пигментов, а при промежуточных типах цветоаномалий — протаномалии и дейтераномалии — пигменты присутствуют в колбочках, но изменены их спектры поглощения.

Из анализа родословных известно, что имеются два набора аллелей, один для протанопии, а другой для дейтеранопии. Родословные типа указанных на рис. 3.30 и 3.31 демонстрируют генетическую независимость этих дефектов цветоощущения, однако некоторые наблюдения свидетельствуют о наличии редких мутаций, не обнаруживающих полной комплементации [668]. Согласно последним результатам молекулярной генетики, гены протанопии и дейтеранопии произошли от одного гена путем дупликации, последующих мутаций, неравного кроссинговера или генной конверсии [825а].

^ Дупликация и кластеризация, вероятно, не обходимы для усиления функции. В описанных выше примерах кластеризация генов

не сопровождалась какими-либо очевидными функциональными последствиями. Однако было бы странным, если бы эволюция не использовала преимущества этой ситуации, комбинируя продукты генных кластеров для формирования функциональных единиц более высокого порядка. Предположение такого рода, вероятно, справедливо в случае гемоглобина, поскольку в β-глобиновом кластере гены ε-, γ-, β- и δ-глобиновых цепей расположены в той же последовательности, в какой они начинают экспрессироваться в онтогенезе (разд. 4.3). В случае иммуноглобулинов тесное сцепление отдельных генов (возможно, даже многих) приобрело функциональное значение (разд. 4.4), поскольку продукты этих генов комбинируются и формируют различные классы функциональных молекул.
^

3.5.4. Группы крови: Rh-комплекс, неравновесие по сцеплению

История. В 1939 г. Левин и Стетсон [762] исследовали сыворотку крови женщины, которая родила мертвый плод и в анамнезе которой имело место переливание крови мужа, совместимой по АВО группе.

210 3. Формальная генетика человека

При этом ими были обнаружены особые антитела. Позже Левин и Стетсон показали, что из 1010 образцов крови только 21 дал отрицательную реакцию с этими антителами. Выявленные антитела никакой связи с системами групп крови ABO, MN и Р не имели.

В 1940 г. Ландштейнер и Винер [753] при иммунизации кроликов эритроцитами макака-резуса получили сыворотку, которая агглютинировала эритроциты 39 из 45 особей. При сравнении этих антител с антителами, обнаруженными Левином и Стетсоном, авторы пришли к выводу, что в обоих случаях реакция происходит с одним и тем же антигеном. В дальнейшем оказалось, что это не совсем так. В настоящее время антиген, открытый с помощью истинного анти-резус-антитела, называется LW-в честь Ландштейнера и Винера, а Rh-типирование у человека всегда проводится с сывороткой человеческого происхождения, как это было сделано в работе Левина и Стетсона. Последующее изложение вопроса относится только к реакциям с этими антителами человека.

Огромная практическая важность системы Rh стала очевидной, когда была установлена связь между этими антителами и несчастными случаями при переливании крови. Кроме того, стало понятным, что именно резус-несовместимость матери и плода является причиной эритробластоза плода и гемолитической болезни новорожденных. Оказалось, что эритроциты примерно 85% всех представителей белой расы дают положительные реакции с анти-Rhсыворотками. Семейными исследованиями было установлено, что Rh-положительные индивиды являются гомозиготами Rh/Rh или гетерозиготами Rh/rh, тогда как rh-отрицательные индивиды — это гомозиготы rh/rh.

В 1941 г. Винер открыл другие антитела, которые реагировали с эритроцитами 70% всех индивидов и отличались от основного фактора Rh (Rh’ по Винеру). Третий родственный фактор был открыт в 1943 г. В семейно-популяционных исследованиях выявлены все возможные комбинации этих трех факторов, причем наследовались совместно именно комбинации. Винер выдвинул гипотезу, согласно которой эти серологические «факторы» являются «агглютиногенами» и что каждый из них детерминируется одним аллелем из серии множественных аллелей одного гена. Эта описательная гипотеза настолько неконкретна, что на ее основе можно было объяснить все, в том числе и позже открытые факты. Для того чтобы судить о внутренней структуре Rh-локуса, по мнению большинства исследователей, необходимо было провести биохимический анализ.

^ Гипотеза Фишера о тесно сцепленных ло кусах. В 1943 г. Фишер сформулировал более конкретную гипотезу. В то время удалось выявить еще одно антитело, антиHr, и Фишер, анализируя подготовленные Рейсом полные таблицы серологических данных, обнаружил, что Rh’- и Hr-факторы комплементарны. У каждого человека в крови присутствуют либо антиген Rh’, либо Hr, либо оба антигена. Индивид, имеющий оба антигена, никогда не передает их вместе одному потомку, т. е. ребенок всегда получает только один антиген из двух. Для объяснения этих фактов Фишер предложил модель, согласно которой пара аллелей определяет один из двух антигенов. Эта пара была названа С/с. Аналогично была постулирована дополнительная пара аллелей D/d для исходных антигенов Rh + и rh — , а также третья пара аллелей для уже открытого тогда третьего серологического фактора. Кроме того, чтобы согласовать генетические данные о наследовании всех трех факторов, постулировалось наличие тесного сцепления между этими тремя локусами.

Гипотеза Фишера предполагала открытие двух недостающих (комплементарных D и Е) антигенов d и е. Это предсказание подтвердилось для антигена е, но не для d. По-видимому, этот хромосомный район не содержит то «нечто», что приводит к образованию антител. В развитии данной гипотезы Фишер сделал важный шаг вперед. В британской популяции наиболее частыми были три класса комплексов Rh-генов (рис. 3.32, 3.33). По мнению Фишера, редкие комбинации появляются вследствие изредка происходящего кроссинговера.

3. Формальная генетика человека 211

Действительно, все четыре комбинации, относящиеся к редким классам, могут возникнуть в результате кроссинговера между более частыми комбинациями, но для CdE это не так. Для появления этой комбинации необходим двойной кроссинговер. Следовательно, гипотеза объясняет, почему комбинация CdE так редка. Возможно и другое объяснение. При каждом кроссинговере, приводящем к возникновению Cde, CDE или cdE, должна возникать также и комбинация cDe. Отсюда следует, что суммарная частота первых трех комбинаций должна быть равна частоте cDe. Действительно, найденные частоты были такими: cDe-0,0257 и Cde + cdE + CDE — 0,0241 (среди негров, однако, частота cDe была выше).

Кроме того, Фишер предположил, что три указанных локуса расположены в последовательности D-C-E, поскольку комбинация cdE, которая возникает вследствие кроссинговера между локусами D и Е в генотипе cDE/cde, встречается намного чаще относительно этого генотипа, чем комбинация CDE относительно генотипа CDe/cDE (кроссинговер между С и Е).

^ Подтверждение и предварительная интер претация порядка расположения генов. За 30 лет, прошедших с тех пор, как Фишер выдвинул свою гипотезу, было сделано много новых наблюдений. Наиболее важным для решения вопроса о порядке расположения генов было выявление комбинированных антигенов, например се. Существование этого составного антигена, повидимому, не противоречит последовательности D-C-E, тогда как составные антигены, предполагающие тесное сцепление между D/d и Е/е, не были обнаружены. Гипотеза Фишера поставила два вопроса. 1. Если вследствие кроссинговера формируются иногда редкие комбинации из более частых, то в семейных исследованиях

212 3. Формальная генетика человека

должны обнаруживаться случаи кроссинговера. Действительно, имелось сообщение об одной такой семье [896]: у отца с генотипом CDe/cde и матери с генотипом cde/cde было четверо детей cde/cde и троеCDe/cde, что находится в полном соответствии с генетической теорией. Однако шестой (в порядке рождения) ребенок имел генотип Cde/cde. Этот факт можно было бы объяснить тем, что ребенок внебрачный. Однако такое объяснение кажется малоправдоподобным, если исходить из данных по другим группам крови и сывороточным факторам, а также учитывая принадлежность этой семьи к секте с особо строгими нравами. Однако других семей, подобных этой, обнаружено не было. Вполне вероятно, что многие исследователи просто не станут учитывать такой атипичный случай, поскольку заподозрят здесь методическую ошибку.

2. Какова должна быть структура Rhлокуса(ов) в свете достижений молекулярной генетики? Имеются две принципиальные возможности:

а) Rh-комплекс — это один цистрон с многими мутационными сайтами. Мутационные изменения выражаются в антигенных различиях;

б) Rh-комплекс состоит из нескольких тесно сцепленных цистронов (возможно, трех), и основные антигены отражают генетическую изменчивость по этим цистронам. В отсутствие каких-либо неопровержимых биохимических данных этот вопрос остается неразрешенным. Определенные выводы можно сделать на основании цис-транс-теста. Поскольку составной антиген се обнаруживается только в цис-положении СЕ/се, но не в транс-положении Се/сЕ, Рейс и Сэнгер (1969) [846] высказали гипотезу, согласно которой С/с и Е/е относятся к одному функциональному гену.

За последние десятилетия накоплено множество фактов, которые свидетельствуют о том, что не только в структурном, но и в количественном отношении экспрессия Rh-фактора находится под строгим генетическим контролем. Розенфельд и соавт. (1973) [860] попытались обобщить все имеющиеся данные на основе новой модели структуры Rh-локуса. Согласно этой модели, Rh-локус состоит из нескольких областей (структурных генов), несущих информацию о мембранных полипептидах. Эти области находятся под контролем общего оператора или промотора, который регулирует количественную экспрессию, возможно, благодаря нескольким операторным районам, приближенным к единственному структурному гену. Эта модель объединяет фишеровскую концепцию с более поздними результатами молекулярной биологии. Однако биохимические доказательства модели пока отсутствуют.

^ Неравновесие по сцеплению. В процессе обоснования гипотезы о наследовании Rhкомплекса Фишер разработал еще одну концепцию: неравновесие по сцеплению. Обычно сцепление не приводит к ассоциации признаков в популяции (разд. 3.4.1). Даже если в начальной популяции фазы сцепления распределены не случайно, то многократно повторяющийся кроссинговер будет рандомизировать комбинации аллелей в группе сцепления, и в конце концов фазы притяжения и отталкивания для двух сцепленных локусов будут встречаться в популяции с одинаковой частотой. Это случай равновесия по сцеплению. Однако если в начальной популяции существует отклонение от равновесия, то время, за которое оно будет достигнуто, зависит от степени сцепления: чем теснее сцепление, тем больше требуется времени для достижения равновесия. И оно никогда не будет достигнуто, если определенные комбинации аллелей определяют сниженную приспособленность .

Правда, селективный недостаток некоторых аллельных комбинаций Rh-комплекса, способных обусловить снижение их частоты, до сих пор еще не продемонстрирован: отбор работает против гетерозигот (разд. 6.2), но это не означает, что общее снижение приспособленности никогда не существовало или никогда впредь не будет иметь убедительного объяснения в терминах истории популяции. Отвечая на некоторые вопросы, гипотеза Фишера в свою очередь поставила ряд других. Сама по себе концепция неравновесия по сцеплению остается важной в генетическом ана-

3. Формальная генетика человека 213

лизе полиморфизма ДНК (разд. 6.1) и главного комплекса гистосовместимости.
^

3.5.5. Главный комплекс гистосовместимости (МНС) [193; 188]

История. Давно известно, что кожа, пересаженная от одного индивида другому (аллотрансплантация), через короткое время отторгается. В 1927 г. Бауэр [562] установил, что при пересадке кожи от монозиготного близнеца его партнеру (изотрансплантация) отторжения не происходит. Такая пересадка воспринимается организмом как пересадка собственной кожи (аутотрансплантация). Таким образом, было доказано, что реакция отторжения детерминирована генетически. В последующие годы изредка появлялись сообщения о пересадках кожи (а позже и о пересадках почки) между монозиготными близнецами. Но исследования по антигенам гистосовместимости у человека начались только тогда, когда выяснилось, что полезными для таких исследований могут быть лейкоциты.

Доссэ (1954) обнаружил, что сыворотки некоторых больных, которым много раз делали переливание крови, содержали агглютинины против лейкоцитов. Впоследствии было установлено, что сыворотки семи таких больных агглютинировали лейкоциты 60% индивидов французской популяции, но не агглютинировали лейкоциты самих больных. Вскоре с помощью близнецовых и семейных исследований удалось показать, что эти изоантигены детерминированы генетически. Другие изоантигены были открыты ван Родом. Еще одним важным достижением можно назвать разработку теста микролимфоцитарной токсичности [911]. И в настоящее время этот метод используется наиболее часто (рис. 3.34, 3.35). В последующем количество вновь открываемых лейкоцитарных антигенов быстро росло, и в 1965 г. было выдвинуто предположение, что большинство из них принадлежит одной генетической системе. На рабочем совещании по гистосовместимости в 1967 г. 16 разных делегаций типировали идентичные пробы, взятые в итальянских семьях. Таким образом, были

214 3. Формальная генетика человека

установлены основные соотношения между различными антигенами. И наконец, Киссмейер-Нильсен [739] выдвинул гипотезу о двух тесно сцепленных локусах (А и В), каждый из которых содержит серию множественных аллелей.

^ Феномен формирования передовой группы исследователей. Тем временем в исследованиях по гистосовместимости стал проявляться тот же феномен, который имел место при изучении сцепления методом гибридизации клеток. Сформировалась группа ученых, которые поддерживали между собой тесные контакты, созывали специальные международные совещания, наладили прямой обмен информацией, основали собственный журнал. В этом процессе важную роль сыграло Третье рабочее совещание по гистосовместимости, организованное в 1967 г. Контакты между членами группы были особенно интенсивными, поскольку типирование HLA существенно зависит от обмена антисывороточным материалом. Изучение работы этой группы в конце 60-х-начале 70-х гг. и той роли, которая принадлежала в ней Бодмеру, Доссэ, Цеппеллини, КиссмейеруНильсену, ван Роду и Терасаки, представляет большой интерес для истории и социологии современных биологических исследований. Быстрый прогресс в этой области стимулировался не только чисто научным интересом, но и надеждой на то, что полученные результаты будут способствовать успешной трансплантации органов.

Основные компоненты МНС на хромосоме 6. Группа сцепления МНС представлена на рис. 3.36. В настоящее время известны четыре локуса основной системы HLA, расположенные в таком порядке: А, С, В, D (локус D будет обсуждаться дальше). Для каждого из них известно много аллелей, которые идентифицируются специальными антисыворотками. Их список вместе с частотами аллелей приведен в табл. 3.8. Частоты аллелей в других популяциях можно найти у Терасаки [910] и Алберта [553]. Частоты генов в сумме не составляют 100%, поскольку некоторые антигены до сих пор неизвестны (пробелы). Концепция четырех полиаллельных серий основывается на следующих фактах.

1. Нет индивидов, которые были бы носителями более двух антигенов из каждого среди четырех наборов.

2. Между этими наборами наблюдается рекомбинация (например, между локусами А и В). К 1975 г. было выявлено 40 кроссоверов на 4614 мейотических делений, таким образом, суммарная частота рекомбинации составила 40/4614 = 0,0087 = 0,87 сМ. Имеются данные о десяти А—В-рекомбинантах, информативных с точки зрения расположения локуса С: в восьми случаях локус С следовал за В, в двух — за А. Следовательно, локус С расположен между А и В и, вероятно, немного ближе к В. Когда у одного из родителей присутствуют два антигена из одного набора, то он всегда

3. Формальная генетика человека 215

передает ребенку один из этих антигенов, а не оба вместе или ни одного. Сегрегационное отношение составляет 0,5 и соответствует простому кодоминантному типу наследования.

3. Соответствие закону Харди—Вайнберга установлено для каждого из трех наборов аллелей в довольно больших популяционных выборках.

4. Перекрестные серологические реакции характерны для антигенов из одного набора, а не из разных. Это указывает на тесное биохимическое родство антигенов внутри одного набора. На рис. 3.37 на примере одной семьи показано наследование целиком всего комплекса четырьмя из пяти обследованных детей; пятый был кроссовером (рекомбинация между локусами А и С).

^ Смешанные культуры лимфоцитов ( CKJI): типирование аллелей локуса HLAD. Если лимфоциты двух индивидов совместно культивируются in vitro, то, как правило, они стимулируют друг друга к делению. Эта реакция происходит благодаря тому, что на поверхности лимфоцитов имеются и антигены, и рецепторы к другим антигенам. В одностороннем тесте СЛК деление самих стимулирующих лимфоцитов подавлено предварительным воздействием радиации или обработкой митомицином С (рис. 3.38). Фенотип клеток-«ответчиков» (респондеров) можно установить, используя разные линии клеток «стимуляторов» с известным генотипом.

Типирование антигенов локуса HLA-D осуществляли с помощью смешанной культуры лимфоцитов. Были разработаны также и новые методы, использующие феномен иммунологической памяти, которая формируется in vitro с помощью смешанной культуры лимфоцитов. Тест на наличие антигенов HLA-D основан на быстром и

216 3. Формальная генетика человека

a Эти антигены четко отличаются от детерминант, указанных в скобках.

b Еще невыявленные аллели, Их частоты получены вычитанием из единицы суммы всех остальных частот.

3. Формальная генетика человека 217

сильном ответе на рестимуляцию антигеном, который использовался для иммунизации in vivo. Этот тест был назван «первичным типированием лимфоцитов» (ПТЛ).

Независимо от этих методов антигены HLA-D можно типировать стандартным лимфотоксическим тестом, проводимым на обогащенных В-лимфоцитами клеточных суспензиях. В противоположность антигенам HLA-A, HLA-B и HLA-C, которые экспрессируются на поверхности Т- и Вклеток, антигены HLA-D обнаруживаются преимущественно на В-клетках и макрофагах. Впрочем, пока еще остается открытым вопрос, полностью ли идентичны HLA-D-антигены, выявляемые СКЛ-типированием и серологическими реакциями. На рис. 3.39 представлены биохимическая модель белков HLA и их топография на клеточной мембране. HLA-район анализировали также на молекулярном уровне с помощью методов рекомбинантных ДНК (разд. 2.3). Были идентифицированы и секвенированы нуклеотидные последовательности генов основных классов HLA-антигенов и родственных им генов и псевдогенов, кроме того, обнаружен полиморфизм по сайтам рестрикции [621; 652; 839].

^ Компоненты комплемента. Комплемент представляет собой набор по крайней мере десяти белковых факторов, присутствующих в свежей (неконсервированной) сыворотке крови. Их обозначают Cl, C2, СЗ и т.д. Первый из них активируется антителами к соответствующим антигенам, а С1 активирует затем С4. Этот последний активирует С2 и так далее. Конечным результатом этого «каскада активаций комплемента» является повреждение клеточной мембраны, несущей антиген, а часто и лизис клетки. Кроме того, активированные компоненты комплемента обладают рядом других биологических свойств, таких, как хемотаксис или высвобождение гистамина. Они играют важную роль медиаторов имунного ответа организма на микробную инфекцию.

Система комплемента активируется не только фактором С1 (классический путь), но также и фактором С3 – альтернативный путь, использующий «пропердиновые факторы», в частности фактор В (BF), который действует как «проактиватор» компонента СЗ.

Для некоторых компонентов комплемента известны случаи наследственного дефицита функции и, кроме того, выявлен

218 3. Формальная генетика человека

полиморфизм. Полиморфными являются компоненты С2, СЗ, С4 и, возможно, С6. Локусы факторов С2 и С4 принадлежат к одной группе сцепления вместе с локусами главного комплекса гистосовместимости, как и локус пропердинового фактора В (с основными аллелями BF F и BF S ). С другой стороны, локус С3 (с аллелями C3 F и C3 S ) расположен в другом районе генома.

^ Антигены, ассоциированные с локусом HLA. В разд. 3.7.3 будут обсуждаться факты наличия таких антигенов у мыши и их возможная роль в ассоциациях комплекса HLA и заболеваний у человека. Эксперименты свидетельствуют о расположении таких генов в непосредственной близости к локусу HLA-D/DR.

^ Сцепление с другими маркерами. В 1971 г. было установлено, что локусы МНС сцеплены с геном PGM3 (фосфоглюкомутаза-3). Расстояние по карте от HLA составляет примерно 15 сМ у мужчин и 3045 сМ у женщин. Локус PGM3 расположен в длинном плече хромосомы 6 (рис. 3.36) и, по-видимому, находится ближе к локусу В, чем к А. Локус другого фермента, гидроксилазы-1, расположен между PGM3 и HLA, но уже в коротком плече этой хромосомы. Сцепление с PGM3 дает возможность отнести всю группу сцепления к хромосоме 6 с помощью метода гибридизации клеток и расположить ее, с большей долей вероятности, на расстоянии 75 сМ от центромеры.

Свейгард и соавт. (1975) [193] высказали интересную мысль о возможном параллелизме между PGM и Rh-системой: расстояние между комплексом Rh и локусом PGM-1 в хромосоме 1 составляет 35 сМ (у мужчин). Возможно, что эти две группы сцепления имеют общее происхождение. В таком случае комплекс Rh эволюционировал в систему поверхностных антигенов, специфичных к эритроцитам, а комплекс HLA — в сходную систему, но специфичную не к эритроцитам, а ко многим другим типам клеток. У человека и крупного рогатого скота имеются обе эти системы. С другой стороны, у мыши и курицы имеется только одна комплексная система групп крови, которая контролирует антигены как на эритроцитах, так и на лейкоцитах.

3. Формальная генетика человека 219

Значение HLA для трансплантации органов. Один из основных стимулов быстрого прогресса наших знаний о HLA-антигенах связан с надеждой повысить эффективность трансплантации органов, в первую очередь почек. Действительно, почки от HLA-идентичных и АВО-совместимых сибсов приживаются почти с такой же частотой, как при пересадках у монозиготных близнецов. Частота приживаемости ниже в случае пересадок к неродственным реципиентам, даже если соответствие HLA-систем настолько хорошее, насколько это только возможно, и обеспечена совместимость по системе АВО. Это говорит о том, что помимо главного комплекса гистосовместимости, системы HLA, должны существовать и другие системы, важные для пересадки органов. В этом нет ничего неожиданного. У мыши известно большое количество таких систем. Почти при всех пересадках эти системы приводят к реакциям отторжения типа «организм хозяина против пересаженного органа» (рис. 3.40). Однако часто этими реакциями можно управлять с помощью иммуносупрессивной терапии. В настоящее время шансы на приживаемость и длительность нормального функционирования пересаженных почек существенно увеличены (табл. 3.9).

Учитывая высокую степень полиморфизма и низкие частоты аллелей системы HLA, успешный подбор подходящего реципиента (не сибса) для пересадки почек требует широкомасштабных международных мероприятий. В настоящее время результаты по трансплантации органов нельзя назвать очень успешными, по-видимому, дальнейшие исследования механизмов гистосовместимости приведут к их улучшению.

^ Неравновесие по сцеплению. Одна из наиболее важных характеристик системы HLA — свойство некоторых HLA-аллелей встречаться вместе чаще, чем это можно было бы ожидать при случайном комбинировании. В табл. 3.10 приведены некоторые примеры. Например, гаплотип (А1, В8) встречается примерно в пять раз чаще, чем ожидается.

Рассмотрим два аллеля двух сцепленных локусов с частотами р1 и р2. При свободной рекомбинации между ними их совместная частота h, т.е. частота гаплотипа, должна составлять р1·р2. Если получен такой результат, то говорят, что эти два локуса находятся в равновесии по сцеплению. Если частота гаплотипа h выше, чем ожидается при свободной рекомбинации,

220 3. Формальная генетика человека

то существует неравновесие по сцеплению (А), которое часто полагают равным А = h p1p2. Частоты гаплотипов и генов можно оценить из семейных и популяционных данных. В семьях гаплотипы родителей в большинстве случаев могут быть восстановлены по гаплотипам детей. Например, в семье, показанной на рис. 3.37, один из гаплотипов матери должен быть (3, 1, 22), поскольку она передала его трем своим детям. О частоте единичных аллелей можно судить по данным о той же самой выборке неродственных индивидов, а затем можно вычислить величину неравновесия по сцеплению А. В выборке из случайно скрещивающейся популяции отклонение от равновесия по сцеплению оценивают с помощью критерия хи-квадрат (таблица сопряженности 2 х 2), как показано в табл. 3.11 для выборки из датской популяции (данные и расчеты взяты из работы [193]).

В системе HLA отклонения от равновесия по сцеплению выражены довольно отчетливо. Эта ситуация сходна с той, которая была описана выше для системы Rh (разд. 3.5.4), но имеется одно важное отличие. В системе Rh обнаружен только один случай рекомбинации, тогда как для HLA-системы известно много таких случаев. Следовательно, сцепление в Rh-системе намного сильнее, чем в системе HLA. Если один случай кроссинговера в Rh-системе можно не принять во внимание или объяснить внутрицистронным обменом, то существует возможность рассматривать Rh-локусы в качестве истинных аллелей; D, С, с, Е и е могут быть в этом случае характеристическими сайтами внутри одного полипептида. Для HLA-локусов такая гипотеза не подходит: расстояния между ними намного больше и об аллельных взаимодействиях говорить не приходится.

Как упоминалось выше, факты неравновесия по сцеплению, как и собственно идентификация генов иммунного ответа (Ir) у мыши, стимулировали в последние годы многочисленные попытки поиска ассоциаций HLA-системы с заболеваниями, которые оказались в ряде случаев успешными (разд. 3.7.3).

Неравновесие по сцеплению может быть вызвано двумя причинами.

3. Формальная генетика человека 221

1. Какие-либо две популяции, гомозиготные по разным гаплотипам, смешались относительно недавно, и происходящий с низкой частотой кроссинговер еще не обеспечил случайное распределение аллелей.

2. Определенные комбинации аллелей тесно сцепленных локусов дают селективные преимущества их носителям и, следовательно, сохраняются при отборе.

Чтобы решить, какую из этих двух возможностей выбрать, Бодмер (1972) [581] вычислил, как долго будет сохраняться неравновесие в случайно скрещивающейся популяции. Для этих вычислений он использовал результат Дженнингса (1917), в соответствии с которым величина показателя А стремится к нулю со скоростью 1 — θ за поколение, где θ-частота рекомбинаций между двумя локусами. Между локусами HLA-A и HLA-B величина θ составляет примерно 0,008. Если взять в качестве примера неравновесие по сцеплению между HLA-A1 и В8, то для европейских популяций значения А будут равны примерно 0,06-0,1. С другой стороны, для разумных размеров выборок значения Δ в пределах 0,01-0,02 оказываются статистически незначимыми. Следовательно, можно определить, сколько нужно поколений, чтобы уменьшить Δ в 5 раз с 0,1 до 0,02.

Используя вышеупомянутый принцип Дженнингса, получаем

(1 — θ) n = (1 — 0,008) n = 1/5; n ≈ 200.

Это означает, что Δ должно уменьшиться до незначимого уровня примерно за 200 поколений или 5000 лет, если смена поколений происходит приблизительно через 25 лет.

С точки зрения эволюции человеческого вида 5000 лет — ничтожный срок. Тот факт, что величина Δ может сойти на нет за такое короткое время при отсутствии отбора, предполагает, что по крайней мере для этого конкретного гаплотипа (HLA-A1, В8) его частота поддерживается на сравнительно высоком уровне действием отбора определенного типа [581]. Мы считаем весьма вероятным, что отбором можно объяснить также некоторые другие распространенные случаи неравновесия по сцеплению и что влияние недавно произошедшего слияния популяций не имеет большого значения. Определенные гаплотипы обладают, по-видимому, селективным преимуществом, и это поддерживает более высокую их частоту в популяции по сравнению с другими. Вместе с тем это

222 3. Формальная генетика человека

селективное преимущество не может быть прямо связано с теми заболеваниями, для которых в настоящее время обнаружены ассоциации, поскольку заболевания эти слишком редкие. Кроме того, для большинства из них характерно позднее начало. Следовательно, необходимо искать факторы, которые в прошлом могли влиять на выживаемость до репродуктивного возраста. Эта тема будет обсуждаться в разд. 6.2.1.

Нормальная функция HLA-системы. Антигены этой системы локализованы на поверхности клетки и относятся к так называемым сильным антигенам; они высокополиморфны, и неравновесие по сцеплению существует не только между самими локусами HLA, но, вероятно, также между ними и тесно сцепленными генами иммунного ответа. Ассоциации обнаружены между HLA-антигенами и теми заболеваниями, для которых ранее предполагался аутоиммунный механизм. Кроме того, подобные системы выявлены у всех исследовавшихся до сих пор млекопитающих. Наконец, обнаружено тесное сцепление с другими локусами, имеющими отношение к иммунному ответу. Все эти факты вместе наводят на мысль о существовании сложной целостной системы, регулирующей контакт клеток со средой. В последние годы выяснены многие детали этой функции. Для кооперации различных клеток на разных стадиях имунного ответа требуется индентичность в отношении HLA-антигенов. Такая кооперация имеет место, например, когда макрофаги, будучи первыми антигенсвязывающими клетками, переносят этот антиген к Т-лимфоцитам, а затем Т- и В-лимфоциты совместно инициируют формирование антител (разд. 4.4). Было показано in vitro, что разные гаплотипы различаются по эффективности иммунного ответа, например индукцией пролиферации Т-клеток [623; 942]. Следовательно, поверхностные структуры этих клеток служат важными медиаторами иммунной реакции. Некоторые исследователи полагают, что механизмы распознавания клеток играют важную роль в эмбриональном развитии и дифференцировке, особенно когда они действуют в клетках только определенного типа. Например, la-антигены присутствуют у мыши на В-лимфоцитах, макрофагах и других определенных клетках, но не (или редко) на Т-лимфоцитах или тромбоцитах. Ir-гены первично действуют на совокупность В- и Т-лимфоцитов. С другой стороны, антигены HLA-A, HLA-B и HLA-C присутствуют во всех клетках, кроме эритроцитов. Более конкретная версия состоит в том, что эти антигены важны для развития разных клонов иммунокомпетентных клеток во время эмбрионального развития. Однако гипотеза антигенов дифференцировки не объясняет селективное значение высокой степени полиморфизма этой системы.

Другая возможная функция — это защита от вирусной или бактериальной инфекции. Антигенный материал человеческого происхождения может быть включен во внешнюю мембрану вируса, в результате чего этот вирус труднее распознается организмом другого человеческого индивида. Однако, если вирус содержит МНС-материал от генетического отличного индивида, он может быть намного легче инактивирован иммунной системой. Такой механизм объясняет, почему высокий полиморфизм МНСсистемы имеет селективное преимущество. Другая возможная функция МНС-районазащита от «заражения» опухолевыми клетками других особей того же вида. С таким объяснением хорошо согласуются наши представления о важной роли МНС-системы при трансплантации, а также высокая степень ее полиморфизма. Дальнейшее выяснение свойств и функций главного комплекса гистосовместимости поможет нам решить многие проблемы, например: как организм управляет своим взаимодействием со средой и как недавние изменения в окружающей среде могут повлиять на генетическую конституцию в будущем. Полезно задать следующие вопросы: существуют ли в природе другие примеры таких генных кластеров с родственными функциями? Может ли их анализ изменить что-то в наших представлениях о кластере МНС? На самом деле, один такой пример, уже очень тщательно проанализированный, существует — это мимикрия у бабочек.

3. Формальная генетика человека 223

3.5.6. Генетическая детерминация мимикрии у бабочек

Отметим сразу, что знакомство с этим разделом не обязательно для понимания принципов генетики человека.

Ложная предупредительная окраска [866]. В процессе эволюции у некоторых животных сформировались определенные защитные приспособления против своих врагов, например защитная или предупредительная окраска. Последняя типична для тех видов, представители которых относительно неприятны на вкус для их врагов. С другой стороны, представители относительно «вкусных» видов («имитаторов») могут защититься от своих врагов, если примут предупредительную окраску несъедобных видов («моделей»). Бейтс (1862) пришел к выводу, что такая ложная предупредительная окраска могла создавать селективные преимущества ее носителям и должна была возникнуть в ходе эволюции. Это явление известно как бейтсовская мимикрия.

Защитный механизм, для того чтобы выполнять свои функции, должен удовлетворять определенным требованиям:

1) модель должна быть несъедобной или уметь защищаться;

2) она должна иметь отличительный цветовой узор;

3)она должна быть распространенной, хотя не обязательно более распространенной, чем имитатор. Если модель будет встречаться много реже, чем имитатор, то у «пожирателя» практически не останется шансов убедиться в защитных способностях модели, и поэтому он не будет отказываться от имитатора;

4) модель и имитатор должны обитать вместе в одном ареале и в одно время;

5) имитатор должен быть очень похож на модель. Однако это сходство ограничивается лишь макроморфологией, цветовыми узорами или поведением. Как говорил Шеппард, «он должен обманывать художника («пожирателя», охотящегося с помощью зрения), но не анатома».

«Бейтсовская» мимикрия отличается от «мюллеровской» мимикрии, которая состоит в том, что два несъедобных вида подражают друг другу и, тем самым снижают количество особей каждого вида, гибнущих в процессе обучения «пожирателей». Бейтсовская мимикрия — весьма распространенное явление, в особенности среди некоторых видов бабочек.

^ Распространение мимикрии среди бабочек. Papilio тетпоп — бабочка-парусник, широко распространенная в Юго-Восточной Азии от Индии и Цейлона до Филиппин и Молуккских островов. Самцы мономорфны, не имеют защитной окраски и выступа на крыльях везде, кроме островов Палаван и Целибес, где распространены особи с «хвостами» на крыльях. В Японии самки также мономорфны, не имеют защитной окраски и «хвоста», хотя по виду все же отличаются от самцов. В других регионах самки имеют защитную окраску, а если нет, то этот вид полиморфен. Ряд видов бабочек служит в качестве «моделей», и сходство между «моделью» и «имитатором» часто бывает очень сильным. На рис. 3.41, Б в качестве примера показаны: самка Р. сооп (с острова Ява)-модель и самки Р. тетпоп f. Achates имитатор. На рис. 3.41, В показаны немимикрирующие формы Р. тетпоп: самец и самка.

Очень сходные данные получены при исследовании африканских видов P. dardanus. Как и в случае Р. тетпоп, самки высокополиморфны внутри одной и той же популяции: наблюдались имитаторы для разных моделей, а также немимикрирующие формы. Это можно понять в терминах обсуждавшихся выше условий бейтсовской мимикрии. Когда имитаторов становится слишком много по сравнению с моделью, они утрачивают свое селективное преимущество. Единственный способ сохранить превосходство и одновременно увеличить размер популяции свыше определенного минимума состоит в приобретении такого полиморфизма, который дает возможность данному виду имитировать одновременно по крайней мере две модели.

^ Генетическая детерминация. Генетический анализ показал, что мимикрия у бабочек контролируется кластером тесно сцепленных генов, «супергеном», кроссинговер внутри которого происходит крайне редко. При этом гаплотипы, подобно набору аллелей с широким плейотропным эффектом, влияют одновременно на окраску тела, форму и рисунок крыла. Имеются, однако, убедительные данные о том, что кроссинговер внутри кластера все же идет. Наиболее вероятная последовательность локусов такова, что гены, контролирующие окраску тела (В) и наличие или отсутствие «хвоста» (Т), расположены в противоположных концах генного кластера, а гены, контролирующие рисунок на задних крыльях (W), окраску эполет (Е) и рисунок на передних крыльях (F), расположены, по-видимому, между ними. Вероятная последовательность локусов определена на основе сравнения частот кроссоверов и некроссоверов в исследованных популяциях. Таким образом, логика в рассуждении в этом случае та же, что и у Фишера, когда он обосновывал последова-

224 3. Формальная генетика человека

Рис. 3.41. Бейтсовская мимикрия у Раpilio memnon. А. Модель, Papilio сооп ♀. Б. Имитатор, Р. тетпоп ♀. В. Papilio memnon ♂ из Японии [866].

3. Формальная генетика человека 225

тельность генов D-C-E внутри Rh-локуса. Кроме того, из имеющихся данных можно заключить, что кроссоверы очень редки в исследованных популяциях бабочек и что имеет место существенное неравновесие по сцеплению.

^ Сходство с комплексом МНС. Имеются два сходных момента в анализе мимикрии у бабочек и в анализе главного комплекса гистосовместимости. Во-первых, существует кластер генов с родственными функциями. У бабочек эти гены детерминируют мимикрирующие узоры, у человека они влияют, вероятно, на возможности клетки манипулировать средовыми агентами. Во-вторых, обе системы характеризуются высоким полиморфизмом и существенным неравновесием по сцеплению. Как может изучение бабочек помочь в понимании эволюции генного кластера главного комплекса гистосовместимости?

Характер естественного отбора по узору у бабочек можно понять, только исходя из того, что бейтсовская мимикрия создает селективное преимущество. Оно могло возникнуть вследствие случайно унаследованной подходящей комбинации генов, детерминирующей определенный узор. Однако это преимущество немедленно утрачивается, как только узор нарушается вследствие кроссинговера: только узор как целое, а не отдельные его части, дает преимущество. Оно могло сохраниться в следующем поколении, если (например, вследствие хромосомной перестройки) по крайней мере два таких гена наследуются вместе (в одной и той же хромосоме), что повышает вероятность их совместного наследования в дальнейшем. Отбор в этом направлении способствовал последовательному накоплению таких генов в общем кластере. Однако он был либо недостаточно сильным, либо действовал недостаточно долго, чтобы полностью исключить кроссинговер. Хотя редкий кроссинговер внутри кластера стремится разрушить мимикрирующий узор, кроссоверы в свою очередь намного чаще поглощаются «пожирателями». Селективный недостаток кроссоверов способствует тем самым поддержанию неравновесия по сцеплению.

Однако все это не объясняет высокую степень полиморфизма, возникновение которого остается непонятным и с точки зрения динамики популяционных частот конкурирующих форм. Как уже говорилось, имитаторы утрачивают свое преимущество, если их численность в популяции начинает превышать численность модели (частотно-зависимый отбор, см. разд. 6.2.1.5). Следовательно, преимущество поддерживается только в том случае, когда лишь часть особей из популяции имеет защитный фенотип. Это преимущество усилится еще больше, если разные части популяции имитируют разные модели, распространенные в среде их обитания.

Эволюцию МНС-кластера можно объяснить, если считать, что некоторые комбинации генов, принадлежащих этому кластеру, обеспечивают лучшее взаимодействие со средой, чем другие. В таком случае некроссоверы имеют селективное преимущество и становится понятным неравновесие по сцеплению. Однако аналогия с мимикрией у бабочек не может быть столь же прямой, когда мы хотим объснить сохранение высокого уровня полиморфизма. Учитывая огромное разнообразие вирусов и бактерий, способных поражать человека, разумно предположить, что значительное увеличение частоты индивидов, устойчивых к патогенному микроорганизму, легко может привести к отбору мутантных форм, особенно эффективных для инфицирования индивидов с таким генотипом. Тем самым выработанная ранее адаптация этих генотипов устраняется. Итак, полиморфизм человека может быть ответом на «вызов» многообразия мутантных форм вируса. К этой теме мы вновь вернемся в разделе о естественном отборе вследствие инфекционных заболеваний.
^

3.5.7. Гены Х-хромосомы человека, имеющие родственные функции

В ходе эволюции млекопитающих Х-хромосома в отличие от аутосом оставалась относительно неизменной. Существует несколько фактов, указывающих на гомологию Х-хромосом разных видов [156]. Важная особенность этой хромосомы состоит в том, что она присутствует в единственном экземпляре у мужчин и в двух экземплярах у женщин — различие, которое не компенсируется полностью Х-инактивацией (разд. 2.2.3.3). Существует ли какой-нибудь намек на то, что Х-сцепленные гены представляют собой неслучайную выборку всех генов человека? Обнаруживают ли они какие-либо особенности? Для того чтобы ответить на эти вопросы, все Х-сцепленные и аутосомные мутации человека разбили на четыре категории [920].

1. Мутации, поражающие органы чувств (глаз, внутреннее ухо), кожу и зубы.

2. Мутации, поражающие мозг и нервную систему.

3. Мутации, детерминирующие структурные аномалии скелета, мышц, соедини-

226 3. Формальная генетика человека

тельной ткани, внутренних органов (например, сердца и пищеварительного тракта); антигены клеточных мембран (антигены эритроцитов и комплекса гистосовместимости); опухоли.

4. Мутации, затрагивающие основные метаболические процессы, вызывающие нарушение свертываемости и другие болезни крови; полиморфизм ферментов и сывороточных белков; болезни эндокринной системы.

На рис. 3.42 приведен результат сравнения частот среди Х-сцепленных и аутосомных мутаций четырех указанных групп: наиболее частыми среди Х-сцепленных мутаций оказываются мутации категорий 1 и 2. Статистическое сравнение 1+2 и 3+4 между Х-сцепленными и аутосомными мутациями дает значимую величину χ1 2 = 17,4 (Р 1 F , HP 1 S и HP 2 . В 1962 г. было обнаружено [884], что аллель HP 2 , судя по первичной структуре соответствующей полипептидной цепи, почти вдвое длиннее каждого из двух аллелей HP 1 F и HP 1 S . В НР 2 -цепи аминокислотная последовательность НР 1 цепи повторяется почти полностью. Авторы сделали вывод о том, что аллель HP 2 возник в результате генной дупликации. Кроме того, они предсказали, что существует относительно высокая вероятность

228 3. Формальная генетика человека

повторного неравного кроссинговера между НР 2 -аллелями, что должно привести к появлению, с одной стороны, аллеля, подобного HP 1 , а с другой – аллеля, содержащего почти утроенную генетическую информацию. Последующие кроссинговеры между такими аллелями могут привести к образованию еще более протяженных генов и, следовательно, к полиморфизму в популяции по длине аллелей.

Имеется существенное различие между первым уникальным событием, в результате которого образуется ген почти вдвое длиннее обычного (например, HP 2 ) из единичного гена HP 1 , и неравным, но гомологичным кроссинговером, который становится возможным, как только в популяции появится дуплицированный аллель [748].

^ Первое событие. Пусть имеется пара гомологичных хромосом, причем оба партнера содержат протяженные идентичные нуклеотидные последовательности. В норме эти партнеры спариваются в мейозе, и неравный кроссинговер не может произойти. Чтобы вызвать ошибочное спаривание и тем самым неравный кроссинговер, необходима исходная дупликация по крайней мере одного гена. В цитогенетике известны механизмы такой дупликации, простейший из которых — два разрыва в немного смещенных (один относительно другого) сайтах в конъюгирующих гомологичных хроматидах во время мейоза и последующее перекрестное воссоединение. Другой механизм – это ошибочное спаривание вследствие гомологии коротких нуклеотидных последовательностей в негомологичных положениях. По современным представлениям структура последовательностей ДНК между транскрибируемыми участками генов (разд. 2.3) допускает много разных возмож-

3. Формальная генетика человека 229

ностей для такого ошибочного спаривания. Если сайты разрыва отстоят только на длину одного структурного гена, то результатом этого события будут четыре гаметы: две, вовсе не содержащие данный ген, и две другие, содержащие его в дуплицированном виде (рис. 3.44). Гаметы, содержащие делецию, с высокой вероятностью могут утратиться вследствие гибели эмбриона. С другой стороны, гамета с дупликацией приведет к появлению диплоидного индивида, у которого в мейозе возможно ошибочное спаривание гомологичных цистронов и, следовательно, неравный кроссинговер.

^ Последствия неравного кроссинговера. Последствия показаны на рис. 3.44. Пока дупликация остается гетерозиготной, все гаметы будут содержать либо одну, либо две копии дуплицированного гена. Однако, когда дупликация становится гомозиготной, возникают другие типы гамет. В результате неравного кроссинговера могут образоваться, с одной стороны, гаметы с единственной копией, а с другой — гаметы, содержащие три, а в последующих поколениях и большее число копий данного гена (рис. 3.44, 3.45). Если вероятность неравного кроссинговера не слишком мала, то довольно быстро создается высокая изменчивость по числу гомологичных хромосомных сегментов, которые, оставаясь сходными по первичной структуре, различаются по положению. Если отбор благоприятствует определенному числу таких хромосомных сегментов, то вскоре это число станет наиболее распространенным. Затухание отбора приведет к увеличению изменчивости в обоих направлениях. Постепенно увеличится доля идивидов как с очень высоким, так и с небольшим числом таких генов [748]. Другой генетический механизм, сходный в некоторых аспектах с неравным кроссинговером, — это генная конверсия, в результате которой образуются нереципрокные продукты (разд. 2.3, рис. 2.97).

^ Возможное значение в генетике человека. Как уже упоминалось, гаптоглобиновый аллель HP 2 представляет собой почти полностью дуплицированный HP 1 -аллель. В этом случае неравный кроссинговер, как ожидается, приводит иногда к появлению аллелей, содержащих утроенную информацию. Такие аллели на самом деле иногда наблюдались. Они известны как аллели типа Джонсона [883].

Другим примером могут служить тесно сцепленные глобиновые β- и δ-цистроны (разд. 4.3). В этом случае неравный кроссинговер может породить мутанты типа Лепоре (рис. 4.51), а также Х-сцешгенные гены цветоощущения [825а]. Кроме того, имеется много примеров умеренно и высокоповторяющихся последовательностей ДНК, внутри которых возможен неравный кроссинговер. Гены рибосомных РНК, локализованные внутри районов ядрышкового организатора, имеют около 300-400 идентичных копий с заметной вариацией. На первый взгляд такая ситуация обеспечивает наилучшие условия для неравного кроссинговера. Однако эти гены локализованы близко к центромере акроцентрических хромосом, где кроссинговер вряд ли происходит.

230 3. Формальная генетика человека

Остаются нерешенными вопросы, может ли вообще происходить кроссинговер в дистальных районах акроцентрических хромосом и не является ли акроцентрическая локализация защитным механизмом против отклонения от оптимального количества рРНК-генов за счет неравного кроссинговера? Гены, кодирующие иммуноглобулины (разд. 4.4), также являются повторяющимися последовательностями ДНК. Чем больше мы узнаем о функциональном значении повторяющихся последовательностей ДНК, тем лучше будем понимать роль неравного кроссинговера.

Внутрихромосомный неравный кроссинговер. У структурно-гомологичных (но не позиционно-гомологичных) генов, таких, как найденные в мультигенных семействах (разд. 2.3.3.8), неравный кроссинговер происходит не только между гомологичными хромосомами, но также между сестринскими хроматидами (внутрихромосомный неравный кроссинговер). Теоретические рассуждения показывают, что этот процесс мог сыграть определенную роль в молекулярной эволюции [1941].

Источник: rudocs.exdat.com

Классы кроссоверов a b c d e таблица с примерами

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ КЛЕТКИ
Любая собака, как и все другие животные, состоит из бесчисленного числа клеток , в основе которых лежит два основных компонента. Основную часть клетки занимает цитоплазма, состоящая преимущественно из белков и содержащая различные структуры. В центре цитоплазмы располагается более темный участок — ядро (см. рис. 1). Именно в нем находится основной генетический материал .
В ядре имеется ряд структур, называющихся хромосомами . Размер и форма хромосом (их тип) являются специфическим и постоянным фактором для каждого вида животных и растений (это закон постоянства формы хромосом). В любой соматической клетке живого организма содержится постоянное и характерное для него, как и для его вида, четное число хромосом (за исключением половых клеток) (закон постоянства числа хромосом). У собаки их 78, как и у всего семейства собачьих, включая волков и койотов; у шакала их 74, у человека — 46, у семейства кошачьих — 38, у лошадей — 64 и т. д. Следовательно, разные виды животных и растений различаются не только по числу хромосом, но и по природе наследственных признаков, содержащихся в них. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосомного набора называется кариотипом (ядерным типом). Тщательное научное исследование показало, что независимо от размера и формы все хромосомы в соматической клетке расположены попарно (закон парности хромосом), то есть речь идет об их диплоидном наборе, в отличие от гаплоидного, имеющегося в половых клетках . Таким образом, правильнее говорить, что у собак не 78 хромосом, а 39 их пар.
На каждой хромосоме линейно располагаются гены . Для сравнения можно взять нитку бисера, в которой сама нитка — хромосома, а нанизанный на ней бисер — гены. Теоретически подобная аналогия неверна, так как гены — важнейшая составная часть хромосомы, а бисер существует сам по себе, вне зависимости от нитки. Но для наглядности такое сравнение вполне допустимо.
С химической точки зрения основу гена составляет ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), благодаря которой передается огромная масса генетической информации и команд, на которых основывается наследственность. Ген — это единица наследственности. Как и хромосомы, гены располагаются попарно. Парные хромосомы, из которых одна происходит от материнского организма, а другая от отцовского, называют гомологичными. Как правило, гомологичные хромосомы данной пары морфологически неотличимы. Гены, занимающие в гомологичных хромосомах одно и то же место (локус, или локализация гена), отвечают за один и тот же признак/признаки и называются аллельнымиК Так как часть гомологичной хромосомы наследуется от отца, а другая от матери, то и аллельные гены наследуются точно так же.
Если аллеломорфная пара идентичная (в гомологичных хромосомах имеется пара одинаковых генов), то есть обе они отвечают за одно и то же проявление признака, то данную особь называют гомозиготной по этому признаку, а если каждый из этих аллелей отвечает за альтернативное (контрастное) проявление одного и того же признака, то гетерозиготной по нему.
Митотическое деление клетки
Щенок растет и увеличивается в размерах за счет деления соматических клеток, называемого митозом2. Митоз — непрямое деление соматической клетки, когда происходят сложные изменения в ее ядре и цитоплазме. После оплодотворения (ово- гамии) яйцеклетки сперматозоидом (слияния, или копуляции гамет) образуется зигота (ооциста) — новый организм, состоящий всего из одной клетки. Процесс роста и развития нового организма начинается с момента первого митотического деления этой клетки (материнской), когда из нее возникают две дочерние (точнее, сестринские), полностью схожие с ней клетки, и продолжается до смерти.
В процессе митоза происходит:
1) удвоение вещества хромосом;
2) изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3) расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки;
4) последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух ядер в новых клетках.
В митозе заложен жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. Период между делениями клетки называется интерфазой, во время которой в ней протекают активные процессы жизнедеятельности и подготовка к следующему делению. Весь цикл изменений, происходящих в клетке
от одного ее деления до другого, называется митотическим циклом. Последний состоит из двух основных периодов — интерфазы и непосредственно митоза.
В результате митоза из одной клетки образуются две, имеющие идентичные хромосомы. Таким образом, митоз обеспечивает преемственность и постоянство числа и набора, то есть качественной специфичности хромосом в последовательных поколениях делящихся клеток (см. рис. 2).

Рис. 2. Митоз
1 — три пары хромосом; 2 — репликация хромосом с образованием сестринских хроматид, соединенных в области центромеры; 3 — у полюсов ядерной оболочки видны центросомы с астеральными лучами, идущими к центромер- ному участку хроматид, выстроенных по экватору, чтобы разъединить центромеры сестринских хроматид и развести их к разным полюсам; 4 — деспирали- зация хромосом, восстановление ядерной оболочки и образование клеточной перегородки с образованием идентичных материнской двух дочерних клеток с точно таким же, как в ней, числом хромосом
3
Мы не будем подробно останавливаться на всех фазах митоза. Скажу лишь одно, что в интерфазе, периоде между двумя последовательными делениями клетки, в ядре происходит репликация (аутодупликация, или самоудвоение) ДНК, а значит, и числа хромосом в клетке (образование сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой, то есть тельцем, выполняющим функцию механического центра хромосомы), а также деспирализация последних. В метафазе, или центральной фазе деления ядра, хромосома, состоящая из двух хроматид, превращается в две дочерние хромосомы. В анафазе происходит деление и расхождение дочерних хромосом к полюсам клетки, то есть восстановление их
должного числа. В телофазе, конечной стадии деления клетки, хромосомы приобретают тот же вид, что и до начала деления, а количество ДНК в каждом дочернем ядре уменьшается вдвое по сравнению с предыдущими стадиями. Таким образом, обе дочерние клетки содержат одинаковые количества цитоплазмы и идентичные наборы хромосом и готовы пройти митоз.
Разумеется, постоянно делятся не все соматические клетки организма. В процессе эмбрионального развития происходит дифференциация органов и тканей, развивающихся по своему специфическому, генетически заложенному пути. Поэтому одни клетки превращаются в клетки мозга, другие — в клетки крови и т. д. Причем одни из них делятся постоянно, а другие лишь на определенной стадии развития или при необходимости, отвечая, например, за репаративные (восстановительные) процессы.
Мейотическое деление клеток
При половом размножении сходство потомков с родителями обеспечивается через половые клетки. Несмотря на свои ничтожные по сравнению с телом организма размеры, они несут в себе всю наследственную информацию, предопределяющую ход развития будущего организма.
Основой полового размножения является оплодотворение (сингамия), то есть слияние двух половых клеток.
Физиологическая специализация половых клеток обусловила особенности их морфологии и физиологии, из-за чего женские и мужские половые клетки значительно отличаются друг от друга. Яйцеклетка женского организма не только отвечает за передачу наследственной информации потомству, но и за питание эмбриона на ранних стадиях его развития. Мужская половая клетка, сперматозоид, этой функцией не обладает, а обеспечивает передачу наследственных свойств отцовского организма потомкам и стимулирует яйцеклетку к развитию.
В основе развития половых клеток лежит мейоз , или редукционное деление клеток. В него вступают незрелые половые клетки, достигшие определенной дифференциации. То есть он совершается в период образования гамет, или гаметогенеза.

Если бы каждая половая клетка имела диплоидный набор хромосом, заключающийся в соматической клетке, то число хромосом удваивалось бы в каждой последующей генерации. А так как кариотип у каждого вида животных постоянен, то число хромосом в гаметах должно быть гаплоидным. За уменьшение числа хромосом в гаметах (их редукцию) и отвечает мейоз.
Сущность мейоза заключается в том, что происходит два быстро следующих друг за другом деления ядра, а хромосомы при этом редуплицируются только один раз. Первое деление называется редукционным. При этом происходит уменьшение числа хромосом в ядрах вдвое за счет сближения гомологичных хромосом, называемого конъюгацией . При этом они, как правило, взаимно перекручиваются и состоят из двух соединенных центромерой хроматид. Во время конъюгации гомологичные хромосомы в местах перекручивания могут разрываться и обмениваться между собой гомологичными участками. В этот процесс, называемый кроссинговером , вовлекаются только две (любые)
хроматиды из четырех — по одной из каждой гомологичной хромосомы (см. рис. 3). Кроссинговер приводит к перекомбинации генетического материала в хромосомах, а это означает, что в гаметах будут не только хромосомы, идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом. Из каждой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочерние ядра попадает по одной, то есть гомологичные хромосомы, в отличие от негомологичных, которые комбинируются по-раз- ному, зависят друг от друга. Второе деление — обычное и называется эквационным, или уравнительным. При этом центромера каждой хромосомы делится и дочерние хромосомы (бывшие хроматиды) в равном, но уменьшенном вдвое количестве расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате двух делений мейоза из одной диплоидной родительской клетки образуется четыре гаплоидных дочерних клетки, содержащие по 39 хромосом (по одной из пары гомологичных хромосом). После образования зиготы в ней окажется 78 хромосом из 39 гомологичных пар.
На рис. 4 вы видите четыре гаметы, в две из которых попали хромосомы А2В,С,, а в две другие — А,В2С2. Если под цифрой 1 мы обозначим хромосомы, попавшие в клетку от отцовского организма, а под цифрой 2 — от материнского, вы поймете, что их распределение в гаметах не имеет какой-либо закономерности, а носит совершенно случайный характер. Теоретически в каждую гамету попадает одинаковое количество хромосом матери и отца. Но не следует забывать о независимом поведении негомологичных хромосом и кроссинговере гомологичных хромосом во время мейоза, что сопровождается рекомбинацией генов1 и приводит к появлению мириад гамет, отличающихся от материнской клетки и между собой по набору хромосом, не говоря уже о том, что любая из гамет может участвовать в образовании зиготы.
Способы, которые позволяли бы нам контролировать при разведении собак случайное распределение хромосом и находящихся в них генов, неизвестны, что делает генетические прогнозы крайне сложными и увлекательными. Но из этого вовсе не следует, что мы должны быть фаталистами и считать плоды своей племенной работы чистой случайностью. Конечно, определенный элемент случайности при этом имеется, но

для достижения конкретных целей, стабилизации и улучшения породы заводчик обязан знать основы генетики, проводить тщательную селекцию, уметь подбирать и отбирать племенные пары, а также вести учет для статистической обработки данных. Чем строже он ведет отбор, чем больше знает о специфических генетических факторах, тем выше его шанс на успех.
Кроссинговер и сцепление
Согласно хромосомной теории гены в хромосомах расположены в линейном порядке, в определенных местах (локусах) и на определенном расстоянии друг от друга. Это доказывается с помощью явления кроссинговера (см. рис. 5). Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе, так что при гаметогенезе они попадут в одну гамету. Это гово-» рит о том, что они сцеплены1. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием.
Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, так как каждый из них проявляет сцепление. Гены одной группы сцепления наследуются независимо от генов других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
Частота мейотического перекреста между двумя генами, находящимися в одной хромосоме в определенных условиях среды, постоянна, что возможно лишь при линейном их расположении. Таким образом гены отцовской хромосомы могут переместиться в материнскую. Установлено, что сила сцепления между генами зависит от их расстояния друг от друга и обратно пропорциональна ему: чем дальше друг от друга расположены в хромосоме гены, тем меньше сила сцепления между ними и тем чаще происходит кроссинговер и наоборот. Она определяется путем вычисления процента кроссоверов (гамет с хромосомами, претерпевшими кроссинговер), возникших в результате перекреста хромосом по формуле:
число кроссоверов
Процент перекреста = х 100.
общее число потомков

Рис. 5. Кроссинговер
1 — гомологичные хромосомы (темная — отцовская); 2 — репликация хромосом с образованием двух сестринских хроматид; 3 — кроссинговер; 4 — окончательная комбинация хромосом

Чем эта сила больше, тем меньше сила сцепления.
Опытным путем было установлено, что перекрест между хромосомами может быть одиночный (в одной точке), двойной и множественный (в нескольких точках одновременно). Иногда перекрест, происшедший в одном участке хромосомы, способствует или препятствует наступлению другого перекреста в ближайших участках хромосомы, что называется интерференцией (вмешательством).
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

В начале этой главы было сказано, что кариотип собаки представлен 39 парами хромосом, одна из которых отличается у кобелей и сук. Те хромосомы, по которым мужской и женский пол не различаются (38 пар), называются аутосомами. У кобелей имеется неодинаковая пара половых хромосом (XY), и при гаметогенезе у них образуются сперматозоиды двух сортов — половина с Х-хромосомой и половина с Y-хромосомой . У сук же обе половые хромосомы одинаковые (XX).
У птиц, некоторых рыб и насекомых гомогаметным полом являются самцы (ZZ), а гетерогаметным — самки (ZW), поэтому определение пола у них происходит не при оплодотворении, а еще при редукционном делении оогенеза (в зависимости от того, какую половую хромосому получит яйцеклетка).
У собак пол генотипически определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом (несущим X- или Y-хромосому) будет оплодотворена яйцеклетка (всегда несущая Х-хромосому). Согласно мейозу, среди потомков получается 50% сук и 50% кобелей (соотношение 1:1) — см. рис. 6.
В том случае, когда гены находятся в аутосомах, реципрок- ные скрещивания дают одинаковые результаты, так как аутосо- мы у обоих полов одинаковые. Если же гены находятся в половых хромосомах, то наследование признаков, определяемое ими, будет зависеть от поведения половых хромосом в мейозе при образовании гамет и от особенностей этих хромосом. Y-хромо- сома наследственно инертна, так как не содержит генов. Это говорит о том, что в определении пола она не участвует, а гены мужского пола располагаются в аутосомах. Следовательно, гены, находящиеся в Х-хромосоме, аллелей в Y-хромосоме, как правило, не имеют. В результате даже рецессивные гены, находясь в Х-хромосоме и не имея аллели в Y-хромосоме, проявляются как у гомозиготы .
При повышении в генном балансе особи доли аутосом по отношению к количеству Х-хромосом у потомства усиливается проявление мужских половых признаков, а при соответствующем повышении в этом балансе доли Х-хромосом усиливается проявление женских признаков. В этом состоит суть балансовой теории определения пола и нарушение соотношения 1:1. Из этого следует, что пол особи определяется преобладанием генов одного пола над другим в этом балансе и что гены обоих полов в зиготе всегда присутствуют одновременно (в ней всегда имеются аутосомы с генами мужского пола и одна или две Х-хро- мосомы с генами женского пола в них), то есть любой организм бисексуален. В каждой зиготе одновременно заложены потенци-
х х
^ Сука ^^

Зиготы
Сука Кобель Кобель
Сука
Рис. 6. Наследование пола

альные возможности развития как в женскую, так и в мужскую особь. Все зависит от характера взаимодействия женских и мужских генов в генном балансе, от соотношения силы их действия.
Так или иначе, особей мужского пола (XY) насчитывается больше, чем женского (XX). Но природа отсеивает их за счет ранней смертности и менее продолжительного срока жизни, так что, в конце концов, преобладают все-таки особи женского пола.
ВЗАИМОДЕИСТВИЕ ГЕНОВ — ПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ
Мы уже знаем, что гены построены из ДНК — вещества, являющегося хранилищем генетической информации. Нас, как заводчиков, интересует не столько происходящие с ней биохимические реакции, сколько их фенотипические проявления. Ген — участок молекулы ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одной цепи синтезируемого белка. Один ген — одна полипептидная цепь. Сами гены непосредственного участия в синтезе белка не принимают. Они служат молекулярной матрицей. Функция генов состоит в программировании
синтеза белков в клетке. Их первичным продуктом в ядре являются все виды РНК (рибонуклеиновая кислота), контролирующие синтез белков в клетке. Именно через эти белки гены контролируют синтез определенных продуктов в клетке, определяют ее функцию, влияя на течение онтогенеза организма.
Так, собака, например, наследует не ген подпала, а определенную цепочку полинуклеотидной цепи, входящую в состав ДНК (участок аминокислот, расположенных в строго определенном порядке и сочетании), которая в соответствующих условиях и в зависимости от происходящего на других участках ДНК приводит к появлению на шерсти пятен подпала. При любых нарушениях со стороны цепочки или в самой ДНК мы не получим этого окраса или даже самого щенка. Для простоты мы будем говорить о генах так, будто бы наследственность представляет собой однолинейный, а не сложный комплексный механизм.
Перейдем же к изучению различных типов взаимодействий аллельных генов.
При полном доминировании, отвечающем первому закону Менделя (единообразия гибридов первого поколения), один ген аллеломорфной пары подавляет проявление другого. В этом случае он называется доминантным (от лат. dominantis — преобладающий, господствующий), а тот, что не смог проявиться, оставшись в скрытом состоянии, — рецессивным (от лат. recessus — отступление). Из этого следует, что доминантный ген проявляется независимо от того, находится ли он в обеих гаметах, образующих зиготу, то есть в гомозиготном состоянии, или в одной из них, то есть в гетерозиготном состоянии, а рецессивный — лишь в гомозиготном, то есть если он имеется и в материнской, и в отцовской гаметах.
Совокупность всех генов организма, взаимодействующих между собой и условиями среды, называется генотипом (от греч. genos — род и typos — отпечаток, образец, то есть генный или наследственный тип организма), а их внешнее проявление в совокупности с индивидуальным развитием особи — фенотипом (от греч. phaino — являю и typos, или внешний вид организма).
Прежде чем перейти к дальнейшему описанию, скажу несколько слов об обозначениях, введенных в генетике Г. Менделем, У. Бэтсоном и Сондерсом. Скрещивание обозначается знаком умножения — х, доминантный признак и контролирующий его наследственный фактор — прописной буквой латинского алфавита (например, А), а рецессивный — строчной (а), причем аллельные гены обозначаются одной и той же буквой (АА, Аа или аа); знак доминирования — >; при написании схемы скрещивания на первое место ставят материнский организм, обозначающийся зеркалом Венеры —9, а на второе — отцовский, обозначающийся щитом и копьем Марса — с?; исходные родительские формы обозначают латинской буквой — Р (от лат. parentale — родители), а организмы, полученные от них, — F (от лат. filii — дети), причем с цифровым подстрочным индексом, означающим гибридное поколение и его порядковый номер, например F,, F2, F3 и т. д.
Для примера рассмотрим скрещивание суки, гомозиготной по доминантному черному окрасу — ВВ (от англ. black — черный), с кобелем рецессивного печеночного (коричневого) окраса — bb .
Р
Генотип В В х bb
Фенотип черный печеночный
Гаметы В В b b
F.
Генотип Bb
Фенотип черный
В данном случае мы говорим о моногибридном скрещивании, так как родительские организмы отличаются по одной лишь паре контрастных альтернативных признаков. Как видно из примера, все гибриды первого поколения имеют черный окрас шерсти. Преобладание у гибрида первого поколения признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Поскольку все гибриды F, одинаковые (черные), закон доминирования чаще называют законом единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя).
При скрещивании гибридов F, между собой во втором поколении появятся особи как черного, так и коричневого окрасов, то есть с признаками обоих родителей. Это подчиняется второму закону Менделя — закону расщепления признака .
F,
Генотип Bb х Bb
Фенотип черный черный
Гаметы В b В b

f2
Генотип BB 2Bb bb Расщепление: 1:2:1
Фенотип черный черный печеночный Расщепление: 3:1
Из того факта, что рецессивный признак (печеночный окрас), отсутствовавший у гибридов первого поколения Fp вновь появляется у ‘/4 гибридов F2, вытекает, что наследуются не сами признаки, а гены, их определяющие. При образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один из каждой пары соответствующих генов (один доминирующий над другим), что отвечает третьему закону Т.Х. Моргана — закону чистоты гамет.
В качестве непременного элемента в систему гибридологического анализа входит скрещивание гибрида F, с рецессивной родительской формой — анализирующее скрещивание, или бэк- кросс (от англ. back — назад, обратно и cross — скрещивать, пересекать), подтверждающее закон чистоты гамет. Потомство от такого скрещивания обозначают Fb.

bb
Bb черный В b
Генотип Фенотип Гаметы
печеночный b b

bb
Генотип Фенотип
Bb черный
печеночный
Расщепление: 1:1 Расщепление: 1:1

Как видно из схемы, расщепление по генотипу и фенотипу совпадает. Это скрещивание позволяет анализировать генотип гибрида, так как рецессивная родительская форма дает лишь один сорт гамет с рецессивным аллелем Ь, что позволяет проявиться в фенотипе потомков Fb любому аллелю, пришедшему с гаметами гетерозиготного родителя.
В некоторых случаях используется реципрокное скрещивание (от лат. recipricus — взаимный, обратный) — взаимно прямое и обратное скрещивание, при котором особи одной породы (например, А и В) в одном случае используются в качестве материнской, а в другом — в качестве отцовской форм (то есть 9А хс?5 и x Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Доминирование не всегда бывает полным из-за промежуточного наследования, при котором гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. В этом случае видоизменяется и расщепление во втором поколении по фенотипу (вместо 3:1 оно будет 1:2:1).
Для примера возьмем две чистые линии (гомозиготных родителей) — мать с висячими ушами — НН, а отца — со стоячими — hh.
Р
Генотип НН х hh
Фенотип висячие стоячие
Гаметы Н Н h h
Fi
Генотип Hh
Фенотип полустоячие
F.
Генотип Hh х Hh
Фенотип полустоячие полустоячие
Гаметы Н h Н h
f2
Генотип НН 2Hh hh Расщепление: 1:2:1
Фенотип висячие полустоячие стоячие Расщепление: 1:2:1
Как видно из схемы, при неполном доминировании, в отличие от полного, во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу совпадает.
Одна из наиболее частых причин, вызывающая отклонения от менделевских количественных закономерностей расщепления, — неодинаковая жизнеспособность зигот разных генотипов (часто из-за наличия летальных генов).
Подобный пример можно привести и на основе наследования серии генов агути у длинношерстной колли. Нас интересуют в данном случае два аллеля — а?, отвечающего за чисто- соболий окрас, и а1 — за черно-подпалый (биколор). Остальные гены отвечают за появление при этих аллелях белых пятен на шерсти, характерных для колли, поэтому мы проигнорируем их.
Итак, возьмем чистые линии и повяжем суку оленьего окраса — ауау с черно-подпалым кобелем аха\
Р
Генотип ауау х а’а1
Фенотип олень ч/п
Гаметы ау а1
F,
Генотип ауа’
Фенотип черный с собольим налетом (ч/с)
х
ч/с
а» а1
Генотип а»а’ Фенотип ч/с Гаметы а» а1

Генотип ауау 2ауа»
Фенотип олень ч/с
а’а» Расщепление: 1:2:1 ч/п Расщепление: 1:2:1

Предсказывать результат вязок в данном случае будет легче, если вы воспользуетесь таблицей 1, заменив в ней ген В на ау, a b — на а1.
ЭПИСТАЗ
До этого мы рассматривали с вами взаимодействие гомологичных генов, расположенных в гомологичных участках хромосом (в одном и том же локусе). Но взаимодействовать могут и гены, лежащие в разных локусах. Явление, когда ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары (А > В или В > А), называется эпистазом, или супрессией. Гены-подавители называются ингибиторами, или супрессорами и обозначаются буквами I, S или Sn, а подавляемый — гипостатическим. В случае доминантного эпистаза ингибитор доминантный, а при рецессивном — рецессивный.
В качестве примера возьмем чистые линии и повяжем суку серого окраса — AAbb с черным кобелем — ааВВ (речь идет о ди- гибридном скрещивании, поэтому скрещивание гибридов первого поколения между собой расписывается в решетке Р.К. Пённе- та, в которой гаметы суки пишутся по горизонтали, а кобеля — по вертикали).
Р

Генотип AAbb
ааВВ
х
черный
а В
Фенотип серый Гаметы A b
F,
Генотип Фенотип
АаВЬ серый

АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ
серый серый серый серый
Ab ААВЬ AAbb АаВЬ Aabb
серый серый серый серый
аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ
серый серый черный черный
ab АаВЬ Aabb ааВЬ aabb
серый серый черный рыжий

12АЬ + ЪаВ + lab = 12 серых + 3 черных + 1 рыжий, или 12:3:1
Из схемы видно, что ген а > В и а > Ъ.
Явление эпистаза напоминает первый закон Менделя. Разница заключается в том, что при последнем доминантный ген подавляет действие рецессивного гена, принадлежащего к той же аллеломорфной паре, а при эпистазе один доминантный ген подавляет действие другого доминантного гена, принадлежащего к другой аллеломорфной паре. Следовательно, явление эпистаза выражается в неаллельном подавлении действия доминантного гена другим доминантным геном, принадлежащим к другой аллеломорфной паре.
Как видно из дигибридного скрещивания (когда родители отличаются по двум парам контрастных альтернативных признаков), негомологичные хромосомы, в отличие от гомологичных, распределяются в гаметах при гаметогенезе независимо друг от друга. Независимое наследование признаков отвечает четвертому закону Менделя, а образование новых комбинаций признаков при этом называется комбинативной изменчивостью.
В случае доминантного эпистаза наблюдается два типа расщепления среди гибридов второго поколения — 12:3:1 и 13:3, причем последнее происходит тогда, когда рецессивная форма фенотипически сходна с формой, имеющей эпистатический ген (а = В).
Давайте рассмотрим пример рецессивного эпистаза. Окрас доберманов обусловливается рядом совместного действия различ
ных генов, ведущими из которых являются уже рассмотренные нами гены В и Ь, а также ген D, отвечающий за глубину окраса, и ослабляющий его — ген d (от англ. dilution — разбавлять, разжижать). При наличии в генотипе аллельной пары генов dd, черно- подпалая собака (ч/п) будет голубо-подпалой (г/п), а красно-под- палая (к/п) — олене-подпалой (о/п) или даже изабелловой.
Р
Генотип Фенотип Гаметы
F,
Генотип Фенотип
> b при наличии гена D. Но если рецессивный ген d находится в гомозиготном состоянии (dd), он эпистатичен по отношению к генам черного и коричневого окрасов. Идентифицировать генотип по фенотипу можно лишь у добермана оленьего окраса.

Скрещивание доберманов с различным генотипом
ТАБЛИЦА 3
Генотип родителей Фенотип потомков (в
Черный Красный Голубой Олений
BBDD BBDd BbDD BbDd bbDD bbDd BBdd Bbdd bbdd
BBDD х BBDD 100 — — — — — — — —
х BBDd 50 50 — — — — — —
х BbDD 50 — 50 — — — — — —
x BbDd 25 25 25 25 — — — — —
x bbDD — — 100 — — — — — —
x bbDd — — 50 50 — — — — —
x BBdd — 100 — — — — — — —
x Bbdd — 50 — 50 — — — — —
x bbdd — — — 100 — — — — —
BBDd x BBDd 25 50 — — — — —
x BbDD 25 25 25 25 — — — — —
x BbDd 12’/, 25 12’/, 25 — — 12’/, 12’/, —
x bbDD — — 50 50 — — — — —
x bbDd — — 25 50 — — — 25 —
x BBdd — 50 — — — — 50 — —
x Bbdd — 25 — 25 — — 25 25 —
x bbdd — — — 50 — — — 50 —
BbDD x BbDD 25 — 50 — 25 — — — —
x BbDd 12’/, 12’/, 25 25 12’/, 12’/, — — —
x bbDD — — 50 — 50 — — — —
x bbDd — — 25 25 25 25 — — —
x BBdd — 50 — 50 — — — — —
x Bbdd — 25 — 50 — 25 — — —
x bbdd — — — 50 — 50 — — —
BbDd x BbDd 6’/4 12’/, 12’/, 25 6’/4 12’/, 6’/4 12’/, 6’/4
x bbDD — — 25 25 25 25 — — —
x bbDd — — 12’/, 25 12’/, 25 12’/, — 12’/,
x BBdd — 25 — 25 — — 25 25 —
x Bbdd — 12’/, — 25 — 12’/, 12’/, 25 12’/,
x bbdd — — — 25 — 25 — 25 25
bbDD x bbDD — — — — 100 — — — —
x bbDd — — — — 50 50 — — —
x BBdd — — — 100 — — — — —
x Bbdd 50 — — — 50 — — —
x bbdd — — — — — 100 — — —

bbDd x bbDd — — — — 25 50 — — 25
x BBdd — — — 50 — — — 50 —
x Bbdd — — — 25 — 25 — 25 25
x bbdd — — — — — 50 — — 50
BBdd x BBdd — — — — — — 100 — —
x Bbdd 50 50 —
x bbdd 100 —
Bbdd x Bbdd 25 50 25
x bbdd 50 50
bbdd x bbdd 100

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Мы уже говорили, что особи мужского пола несут половые хромосомы XY, а женского — XX. Гены, находящиеся в половых Х-хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х-хромосо- ме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивные. Эта особая форма позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.
Сук, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальные, но половина их гамет несет рецессивный ген.
Я уже отмечал, что соотношение полов у всех животных 1:1, что напоминает расщепление при моногибридном скрещивании, когда одна из скрещиваемых форм является гетерозиготной <Аа), а вторая — гомозиготной по рецессивным аллелям (аа).
Наследование признаков, сцепленных с полом, подчиняется закону Т.Х. Моргана и имеет отклонение от второго закона Менделя у гибридов второго поколения, если проводить анализ потомства без учета пола щенков.
Наследование от матери к сыновьям, а от отца — к дочерям называется крисс-кросс-наследованием, причина которого состоит в различии половых хромосом суки и кобеля.
Скрещивание гетерозиготной суки с гомозиготным кобелем из первого поколения (F,), по существу, является анализирующим, причем сам кобель представляет собой генетический анализатор, так как образует гаметы и с Х-хромосомой, несущей

Рис. 8. Родословная с аномалией, передающейся через Y-хромосому и встречающейся исключительно у кобелей

рецессивный аллель (ее получат суки F2), и с Y-хромосомой (ее получат кобели F2), что наглядно видно на рис. 8.
Y-хромосома меньше Х-хромосомы, поэтому содержащие ее сперматозоиды легче тех, которые содержат Х-хромосому, и могут плыть несколько быстрее, поэтому кобелей рождается больше, чем сук. Но смертность кобелей, как я уже подчеркивал, выше, чем у сук, благодаря чему поддерживается равновесие полов в окружающей среде.
У собак сцепленное наследование связано с присутствием некоторых генов в половой Х-хромосоме: гены крипторхизма — с, гемофилии А и Б — Л, катаракты — Cat, дисплазии бедра — HD, бесшерстности — Нг, дисплазии конъюнктивы — Cd и др. К заболеваниям, сцепленным с полом, относятся сахарный диабет, врожденная эпилепсия, атрофия поджелудочной железы, аутоиммунные заболевания, врожденный лимфоотек — Ly, окрас Мерль — Ми ряд других.
Для написания генотипа с генами, сцепленными с полом,
АВ А
используют написание ——, несцепленных с полом — — .
ab а
Сцепленное наследование признаков выявляется по преобладанию в потомстве гетерозиготы форм с родительскими сочетаниями признаков (по сравнению со свободным и независимым наследованием) и уменьшенному количеству форм с новыми сочетаниями признаков — рекомбинантов (при независимом наследовании признаков в потомстве от анализирующего скрещивания дигетерозиготы организмы с родительскими сочетаниями признаков и рекомбинанты встречаются с равной частотой — 1:1).

Рис. 9. Наследование гемофилии А и Б, рецессивного заболевания, сцепленного с Х-хромосомой, через суку-кондуктора п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией
Поскольку пол потомков зависит преимущественно от кобеля, следовательно, любой ген Y-хромосомы будет передаваться от отца к сыновьям, но не к дочерям (ведь у них нет Y-хромосомы). По сравнению с этим суки передают сыновьям и дочерям Х-хро- мосому, правда не всегда с идентичными генами.
Я уже подчеркивал, что Y-хромосома является генетически инертной и отвечающей за проявление вторичных мужских половых признаков. В отличие от Х-хромосомы, в ней почти или вовсе нет генов. У человека Х-хромосома несет гены, вызывающие у мужчин дальтонизм и гемофилию, у кошек — черепаховый окрас, а у собак — гемофилию. При этом женщины и особи женского пола являются переносчиками (кондукторами) этих генов без фенотипического проявления заболеваний.
Известно, что все сцепленные с полом гены — рецессивные. На рис. 9 показано наследование гемофилии потомками мужского пола — от суки — носительницы (кондуктора) гена этой болезни и здорового кобеля. Как видите, одна половина дочерей и сыновей — здоровая, а вторая — суки — кондукторы аномалии и больные кобели. Несмотря на то, что они несут всего один рецессивный аллель Л, они страдают гемофилией, так как Y-хромосома генетически пустая.
При наличии подобных гемофилии летальных генов большинство кобелей погибает на ранних этапах жизни, так что они

Рис. 10. Наследование гемофилии А и Б через достигшего фертильности больного кобеля п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией

Рис. 11. Наследование гемофилии А и Б через достигшего фертильности больного кобеля и суку—кондуктора заболевания п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией

не передают их потомству, благодаря чему не появляются и суки — кондукторы аномалий. В противном случае, если больному кобелю все же удастся дожить до зрелого возраста и дать потомство (что возможно при наличии полулетальных генов), он даст часть больных кобелей и сук — носительниц заболевания.
При скрещивании здоровой суки с больным кобелем все кобели в потомстве будут здоровыми, а суки — кондукторами аномалии (см. рис. 10). При скрещивании же больного кобеля с сукой — носительницей заболевания, половина кобелей в потомстве будет нормальной, половина — больной, половина сук — больной, а половина — кондукторами аномалии (см. рис. 11).
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Некоторые признаки, называемые зависимыми от пола, определяются генами, находящимися не в Х-хромосомах, а в одной из пар аутосом. Однако проявление таких признаков зависит от пола животного (независимо от сцепления с полом), что обычно связано с действием мужских или женских половых гормонов (в рецессивном состоянии признак отсутствует независимо от пола).
Типичными примерами являются все вторичные половые признаки — комолость у некоторых пород овец, раннее облысение у людей, яйценоскость кур и наследование окраса у эр- ширских молочных коров, как показано в таблице 4.
ТАБЛИЦА 4
Зависимость окраса эрширских молочных коров от пола
Генотип Фенотип
Быки Коровы
ММ Махагон Махагон
Mm Махагон Красный
mm Красный Красный

Некоторые признаки, ограниченные полом, проявляются только у самок, как, например, молочность, или у самцов, как крипторхизм, хотя носителями их могут быть и те и другие (так как они полигенные, а контролирующие их гены расположены в любых парах аутосом). Это осложняет генетические исследования и в некоторых случаях означает, что при селекции следует руководствоваться качеством потомства в целом, а не отдельно взятого животного, так как по одному полу невозможно сделать правильные выводы.
Некоторые признаки, зависящие от пола, проявляются и у самцов, и у самок, но у одних из них они встречаются чаще, а у других — реже. Так, заячья губа и подагра, встречающиеся у людей, чаще всего наблюдаются все-таки у мужчин, а вот spina bifida (расщелина позвоночника — врожденная аномалия, характеризующаяся неполным закрытием позвоночного канала из-за отсутствия дуги нескольких позвонков, главным образом в поясничной области) и дисплазия тазобедренного сустава — у женщин.
Наследование ограниченных полом признаков осуществляется в соответствии с законами Менделя.
НЕПОЛНАЯ ПЕНЕТРАНТНОСТЬ
При обсуждении доминантных и рецессивных аллелей предполагалось, что конкретный признак проявляется у животного в присутствии одного-единственного доминантного аллеля. Рецессивный же аллель для его проявления должен быть в гомозиготном состоянии. В этом случае мы имеем дело с так называемой полной (абсолютной) пенетрантностью <от лат. penetrare — проникновение). В некоторых же случаях, чаще всего у гетерозиготных особей (Аа), доминантный ген А в 75% случаев может вести себя как доминантный, а в 25% случаев — как рецессивный. В этом случае речь идет о неполной, а 75%-ной пенетран- тности. Причиной тому чаще всего служит полигенное наследование признака.
При неполной пенетрантности заводчик сталкивается с определенными трудностями, ибо на первый взгляд результаты вязок не соответствуют законам Менделя, что связано с недостаточным количеством потомства для его анализа.
ФЕНОКОПИИ
Заводчики часто ошибочно полагают, что наследственность зависит только от генотипа, забывая о факторах индивидуального развития организма и влияния внешней среды. Так, травма суки во время щенности может значительно повлиять на развитие эмбриона, но не на его генотип, в отличие от внешних воздействий, способных вызвать мутации у плода. Особь с измененным генотипом называется фенокопией.
Пожалуй, самым трагичным примером фенокопий у человека можно назвать случаи, связанные с применением беременными женщинами в 60-х годах талидомида — транквилизатора с тератогенным действием, приводящего к фокомелии или ахе- роподии у новорожденных (укорочению или отсутствию конечностей).
Примером фенокопии служат и мягкие хрящи у собак со стоячими в норме ушами. Конечно, их можно поставить за счет фиксации ушных раковин, но такие собаки стойко будут передавать полустоячие уши своему потомству.
ВАРИАЦИИ ЧИСЛА ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ
Я уже писал, что в норме кариотип собак включает 78 хромосом, образующих 39 пар, включая одну половую: XX — у сук и XY — у кобелей. При изучении генного баланса, генетики обнаружили, что, даже если он и нормальный, в нем все равно встречаются отклонения. Вариации числа половых хромосом могут быть связаны с целым набором хромосом (эуплоидия) или с одной хромосомой (анэуплоидия).
Пожалуй, самым известным примером такого явления служит синдром Дауна у человека, когда в двадцать первой паре хромосом (в норме их 23) появляется лишняя хромосома. Это происходит на определенной стадии формирования гамет и чаще наблюдается среди старородящих, как правило сорокалетних матерей.
Возможно, подобные хромосомные аберрации происходят чаще, чем нам кажется, но мы не так часто видим их проявле-

Рис. 12. Типы нехваток хромосом
1 — концевая (терминальная, или дефишиенси); 2 — две концевые нехватки, приводящие к образованию кольца; 3 — внутрихромосомная нехватка (делеция)

ние из-за гибели гамет или ранней смертности плода. Болезнь Дауна (одна из форм олигофрении) — один из тех случаев, когда аберрация не настолько серьезная с генетической точки зрения, чтобы вызвать раннюю смерть эмбриона. А так как подобные аномалии встречаются в собаководстве чрезвычайно редко, мало кто из ученых придает им большое значение.
Второй тип — дупликация (удвоение) хромосом. В этом случае одновременно с возникновением нехватки в результате разрыва хромосомы и потери участка внутри одной хромосомы могут накапливаться идентичные участки, несущие одни и те же гены. При дупликации происходит фенотипическое изменение признаков.
Если в норме каждый участок хромосомы представлен одной дозой гена, то при удвоении или утроении несущего эти гены участка доза гена увеличивается в два или три раза. То есть у сук имеется не диплоидный набор (2Х:2А, то есть половой индекс, или соотношение между Х-хромосомами и аутосомами, равен единице), а три половые хромосомы — XXX, из-за чего они называются сверхсуками (они могут быть диплоидными — ЗХ:2А с
половым индексом 1,5 или триплоидными — ЗХ:ЗА). У таких сук наблюдается нарушение астральных циклов (как правило, они стерильные), а если и нет, то при их вязке с нормальными кобелями рождаются интерсексы (2Х:ЗА с половым индексом 0,66) мужского или женского типов — гермафродиты. У кобелей комплекс XXY (синдром Клайфельтера) также сопровождается явлениями инфантилизма из-за недоразвития семенников и азооспермии. Лишняя Х-хромосома у котов обусловливает появление в помете самок черепахового окраса, реже самцов с половым набором XXY, страдающих стерилитетом.
Животные с лишней половой хромосомой, как правило, стерильные. Типичный пример — мул (гибрид кобылы, имеющей 64 хромосомы, и осла, у которого их 62), кариотип которого включает 63 хромосомы. Реже у сук имеется всего лишь одна половая хромосома — Х0, что проявляется в синдроме Шерешевского-Тёрнера (с явлениями инфантилизма и отсутствием яичников). Кобели с набором XY:3A (половой индекс 0,33), вместо XY:2A (половой индекс равен 0,5), чрезмерно мускулистые, грубого сложения, с массивным костяком и называются сверхкобелями. Они также бесплодны.
Иногда у кобелей бывает лишняя Y-хромосома, в этом случае у них, как и у мужчин с набором XYY, отмечается неоправданная и неуправляемая агрессия.
НЕКОТОРЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
В 1977 году М. Бёрнс [141], обсуждая мою книгу «Немецкая овчарка», опубликованную в 1976 году, высказала мнение, что я придерживаюсь несколько старомодного подхода к основам генетики. Это критическое замечание остается справедливым и по отношению к данной книге. С моей точки зрения, заводчики лучше усваивают генетику, объясняемую с точки зрения доминантных и рецессивных признаков, чем в свете более современных биохимических процессов. Однако замечание М. Бёрнс вполне справедливо, и для упрощенного объяснения действия генов я все-таки коротко поясню некоторые биохимические аспекты.
До этого я привел вам в качестве аналогии нитку бисера для иллюстрации понятия генов и хромосом. В строгом смысле она некорректна, ибо гены — не изолированные объекты, а составляющие части хромосомы. Вся информация, необходимая для определения наблюдаемых нами в отдельной особи

Один нуклеотид-
Один нуклеотид
Сахаро фосфат- Пары комплементарных » (Сахарофосфатный остов t оснований ный остов
Одна полинуклео- н-связь Одна полинуклео- тидная цепь . . тидная цепь

Рис. 14. ДНК (схематическое изображение развернутых цепей) А — аденин I

I Сахарофосфатный ‘.ОСТОВ
Две антипараллельные цепи
2 нм
Рис. 13. Схематическое изображение структуры ДНК. На один полный оборот спирали приходится 10 пар оснований
3,4 км
Основания-
кольца
Г — гуанин I Т — тимин ] Ц — цитозин I
одно кольцо
О фосфа°тДНЫе СВЯЗИ \ / Дезоксирибоза (сахар)

признаков, содержится в структуре ДНК, из которой состоят гены. Сама ДНК — полимер, менее сложный по сравнению с белками, состоящий из сахара (дезоксирибозы), остатков молекул фосфорной кислоты и четырех азотистых оснований (пу- риновых — аденина, гуанина и пиримидиновых — цитозина и тимина). Молекула нуклеиновой кислоты представляет собой цепочку мономеров, специфических для этих кислот — нукле- отидов. Строение определенной молекулы нуклеиновой кислоты характеризуется определенной последовательностью нукле- отидов. Каждый нуклеотид состоит из трех разных элементов: азотистого основания, углеводного компонента и фосфорной кислоты.
Для нуклеотидов ДНК характерна способность образовывать самые длинные молекулы из всех известных. Вероятно, каждый ген в хромосоме представляет собой участок ДНК, содержащий сотни или тысячи нуклеотидов.
В 1953 году американский биохимик Джеймс Дьюи Уотсон и английский биофизик и генетик Фрэнсис Харри Комптон Крик выдвинули гипотезу, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль, напоминающую лестницу со ступеньками из азотистых оснований, соединенных строго специфически (аденин с тимином, а гуанин с цитозином), перилами которой служат остатки фосфорной кислоты и пентозного сахара. Они же создали модель молекулы ДНК, а в 1962 году они вместе с английским биофизиком Морисом Уилкинсом впервые получили высококачественные рентгенограммы молекулы ДНК (см. рис. 13). Цепочки полинуклеотидов этой спирально завитой двойной молекулы расположены так, что сахар и фосфорные группы лежат снаружи молекул, а основания, соединенные между собой водородными связями, — внутри молекул (см. рис. 14).
В отдельной цепочке из двадцати аминокислот хранится информация, отвечающая за синтез определенного белка, считываемая информационной, или матричной, РНК и переносимая транспортной РНК к рибосомной РНК. В определенных условиях двойная цепь ДНК разрывается на месте водородных связей и возле каждой цепи строится новая комплементарная цепь с помощью фермента полимеразы. В результате создаются две двойные цепи вместо одной.
Так происходит процесс самокопирования ДНК: на ее позитивной цепочке синтезируется негативная, а на негативной — позитивная дополнительные цепочки. Две новые молекулы ДНК тождественны исходной и имеют такую же последовательность ступенек молекулярной лестницы.
Способность к самокопированию — свойство только нуклеиновых кислот, которым не обладают даже белки.
С помощью самокопирования осуществляется передача наследственных признаков, «записанных» на двойных спиралях ДНК. В одной молекуле нуклеиновой кислоты записано генетическое строение значительного количества различных белков. Это означает, что последовательность аминокислот в белке закодирована последовательностью нуклеотидов соответствующего участка молекулы нуклеиновой кислоты. Поскольку сведения о строении белков — самое главное, что должно быть передано потомкам при размножении, мы говорим о кодировании, то есть зашифровке наследственной информации — о биохимическом коде наследственности.
Разнообразие фенотипов, наблюдаемое у животных, связано с различием в их ДНК. Когда дефект приписывается воздействию единичного гена, значит, произошло изменение на биохимическом уровне в единственной молекуле белка. Скорее всего, при этом обнаружится и специфическое изменение в основной цепочке ДНК. Так, из-за мутации вместо порядка AAA (три молекулы аденина) может возникнуть GAA, то есть на месте одной из молекул аденина появится молекула гуанина, что приведет к изменению кода, а значит, и наследственной информации. Чтобы доминантные гены вызвали биохимическую реакцию для фенотипического проявления признака, достаточно правильного сообщения, хранящегося только в одной из хромосом — только отцовской или материнской, тогда как для проявления рецессивного признака оно должно содержаться в обеих хромосомах — как в отцовской, так и в материнской.
Подробно об этом написали в 1966 году Д.Ф. Паттерсон и У. Медуэй [710]. В своем труде за 1975 год [707] Д.Ф. Паттерсон приводит в качестве примера серповидноклеточную анемию (наследственная гемолитическая анемия) у человека, показав, что сложная клиническая картина этого тяжелого заболевания (периодический гемолиз, анемия, изменения со стороны костей и т. д.) связана с тем, что на определенной стадии биохимической реакции место валина занимает глутаминовая кислота, что, в свою очередь, приводит к замене аденина на определенном участке т-РНК тимином.
Поскольку конечный продукт серии биохимических реакций зависит от правильного течения каждой из них, в самих сериях могут произойти изменения на разных этапах, способные привести к тому же самому результату. Так, независимо от причин, приводящих к гемофилии, заболевание проявляется в нарушении образования фактора VIII, ускоряющего свертывание крови. Ген, детерминирующий синтез этого фактора, находится в участке Х-хромосомы, не имеющей гомолога, и представлен двумя аллелями — доминантным нормальным и рецессивным мутантным. Нарушение любой из различных реакций в биохимической цепочке приведет к гемофилии, но на каждом этапе за них отвечают разные гены — одни из них сцеплены с полом, другие же — аутосомные.
Наблюдая циклическую нейтропению (резкое уменьшение числа нейтрофилов в периферической крови с преобладанием юных форм) у длинношерстной колли, мы обнаруживаем у нее биохимические нарушения, не позволяющие нейтрофилам стать зрелыми, а также плейотропный эффект ослабления окраса шерсти, так называемый синдром серой колли, также связанный с изменением биохимических реакций, воздействующих на лейкоциты и формирование пигмента в волосах.
Биохимическая генетика — самостоятельный раздел науки, хотя заводчиков, разумеется, больше интересуют не биохимические реакции, происходящие в организме животного, а более простые механизмы наследования. Если мы знаем, что конкретный дефект связан с дупликацией рецессивной аллели, то можем спланировать программу племенного разведения, и лежащие в основе всего этого биохимические процессы нас вовсе не интересуют. Как бы мы ни представили себе гены (в виде ДНК или нитки бисера), математика генетических коэффициентов от этого не изменится.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

КОНЦЕПЦИЯ НЕПРЕРЫВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
До сих пор мы имели дело с генетикой относительно простых признаков. Пути их наследования достаточно легко предсказать по фенотипу (внешнему виду) собаки или ее потомков. Эти признаки контролируются всего одним-двумя генами, поэтому образуемые ими генотипы, дающие разный фенотип, достаточно ограничены. Многие признаки у собаки наследуются согласно законам Менделя, хотя не все из них представляют интерес для заводчиков. Для некоторых пород собак особенно важен правильный окрас, из-за наследования ряда рецессивных аномалий заводчики несут моральный и финансовый ущерб, но ничто не имеет такой ценности, как уравновешенный темперамент, породный тип, гармоничность сложения и правильный экстерьер. Исследуя эти наиглавнейшие признаки, мы не обнаружили различий между животными. Так, например, они не делятся на высоких и низких, а имеют разброс по высоте в холке, выходящий за пределы, оговоренные в стандарте. Подобные различия нелегко измерить и, безусловно, трудно объяснить их присутствием или отсутствием специфического гена.
На раннем этапе становления генетики считалось, что беспрерывное изменение признака от одной крайности к другой связано с воздействием на него факторов внешней среды. Однако уже тогда понимали, что более высокие животные давали потомство с высотой в холке выше средних значений за
счет генетической наследственности. Со временем выяснилось, что за подобные количественные, измеримые, или линейные признаки (масса тела, высота в холке, формат, длина ушной раковины, обхват пясти, окружность головы и грудной клетки и т. д.), отвечает не один, а множество генов, действующих совместно и образующих особый генный комплекс, называемый полигенной системой. Каждый из этих генов сам по себе практически не оказывает никакого воздействия на внешнее проявление признака, и только их совместное действие вызывает явно ощутимый фенотипический эффект. Почти бесконечное разнообразие, создаваемое совместным действием этих генов, называемых полигенами, составляет генетическую основу непрерывной изменчивости. Полигены изучает особый раздел генетики, называемый биометрической, или популяционной, или количественной генетикой. Именно эта область наиболее важна для заводчика.
Возможно, постороннему наблюдателю будет трудно найти хоть какое-то сходство между законами наследственности Менделя и непрерывной изменчивостью полигенных признаков. Для иллюстрации возьмем упрощенную модель наследования пигментации кожи у человека. За цвет кожи человека отвечают две пары генов. Назовем их условно А и В. В каждом локусе находится по два аллеля: один позитивный — ААВВ, усиливающий пигментацию (синтез меланина) и обусловливающий появление черного цвета кожи, а другой — негативный — aabb, приводящий к ее депигментации и образованию белой на вид кожи. Дети от подобных родителей будут смуглыми (то есть с промежуточной пигментацией кожи) с генотипом АаВЬ и дадут потомство с различным генотипом и фенотипом.
Р
Генотип Фенотип Гаметы
ААВВ черный АВ
aabb белый ab
х
Генотип Фенотип
АаВЬ смуглый
F.
Генотип Фенотип
АаВЬ смуглый

> АВ Ab аВ ab
АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ
черный смуглый смуглый средний
Ab ААВЬ AAbb АаВЬ Aabb
смуглый средний средний светлый
аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ
смуглый средний средний светлый
ab АаВЬ Aabb ааВЬ aabb
средний светлый светлый белый

или
1 белый + 4 светлых + 4 смуглых + 6 средних + 1 черный, 1:4:4:6:1.
В каждом шестнадцатом поколении окажется четыре смуглых потомка и шесть со средней (промежуточной) пигментацией кожи. Генотипы, вызывающие тот или иной фенотип, могут существенно отличаться друг от друга, но не по позитивным аллелям (см. гистограмму 1).

Белый
Светлый
Черный
Средний
Смуглый

Гистограмма 1. Сегрегация двух серий генов, отвечающих за цвет человеческой кожи с числом позитивных аллелей по горизонтали

Итак, промежуточный (средний) цвет кожи обусловлен наличием двух позитивных аллелей, поэтому его не может быть при совместном действии генов АА, ВВ или АВ, а черный — связан с одновременным действием трех позитивных аллелей в комбинациях ААВ или ABB.
Мы рассмотрели пример дигибридного скрещивания. При тригибридном же скрещивании с теми же позитивными аллелями число фенотипов увеличится, гистограмма останется прежней, но число людей с промежуточным цветом кожи станет больше, а с белой и черной — меньше (см. гистограмму 2).
31.2

Гистограмма 2. Сегрегация трех пар генов, отвечающих за цвет человеческой кожи с числом позитивных аллелей по горизонтали и процентным соотношением особей в классе — по вертикали
2 3 4 5 6
О

Дальнейшее увеличение числа пар генов приведет к еще большему подразделению колонок гистограммы с более тонким разделением между ними. А если на ней еще удастся показать влияние факторов внешней среды на тот или иной генотип, проявляющееся в незначительных изменениях фенотипа, гистограмма примет вид нормальной кривой, показанной на гистограмме 2, характерной для изменчивости полигенных признаков, интересующих заводчиков.
Из всего вышесказанного можно заключить, что полигенные признаки наследуются практически так же, как простые, но контролируются большим числом второстепенных генов (полигенов), из-за чего идентифицировать тот или иной генотип становится крайне сложно или просто невозможно.

Гистограмма 3. Вариационный ряд сук немецких овчарок по высоте в холке (в см), с процентным отношением их в каждом классе по вертикали

По разнообразным причинам, чаще всего из-за недостаточного числа наблюдений (менее 100) и из-за приблизительного (округленного в ту или иную сторону) измерения величин в системе СИ (см, кг, градусы и т. д.), графическое изображение вариационных рядов при изображении изменчивости в данной конкретной популяции не всегда представляет собой нормальную (идеальную) кривую (симметричную, так как мода — Мо, или класс с наибольшим числом собак в вариационном ряду, в ней равна медии — М, то есть средней величине вариационного ряда), отвечающую идеальному выражению закона бельгийского ученого, одного из создателей статистики, Ламбера Адольфа Жака Кет- ле, то есть закона, управляющего явлениями индивидуальной изменчивости. Согласно этому закону, чем дальше отстоит от средней величины данный признак, тем меньше особей им обладает, причем как слева, так и справа от нее. То есть наибольшие отклонения встречаются реже всего, ведь частота проявления данной особи обратно пропорциональна величине отклонения от средней величины.
Впрочем, чтобы продемонстрировать, что измерения собак все же соответствует нормальной вариационной кривой, на гистограмме 3 изображена высота в холке среди 469 сук немецкой овчарки, зафиксированная в SV Korbuch (племенной книге Немецкого клуба немецких овчарок) за 1927—1928 годы.
Примеры из более поздних племенных книг SV дают ту же гистограмму, но несколько усеченную в каждом конце, так как немецких овчарок, не укладывающихся в рамки стандарта по высоте в холке, просто не регистрируют в них.
НОРМАЛЬНАЯ ВАРИАЦИОННАЯ КРИВАЯ
Хотя нам неизвестно, сколько генов контролируют тот или иной конкретный полигенный признак, можно с уверенностью предположить, что его изменчивость укладывается в нормальную вариационную кривую (при большом числе наблюдений). Для этого мне стоит рассказать вам о таких статистических математических понятиях, как средняя величина вариационного ряда — М, Me, или X, мода — Мо, средняя ошибка средней величины — т, или стандартная ошибка — SE, крайние предельные классы вариационного ряда — Lim, квадратическое отклонение — а, стандартная девиация — SD и коэффициент вариации, или разнообразия — Су.
Для разъяснения этих терминов допустим, что у нас имеется популяция собак (N — их общее число) с таким полигенным признаком, как высота в холке. Для удобства учета мы разобьем их на классы, различающиеся по высоте в холке (X) на 1 см, и получим вариационный ряд.
Число вариант в каждом классе называется частотой (р). Объем выборки, или ее численность (N), равен сумме частот вариант во всех классах ряда:
N = Zp.
Величину классового интервала (X) определяют по формуле:
_ Lim X = j- ,
где г — число классов (желательно, чтобы X была круглым числом, например 5, 10, 20, 100 и т. д. единиц).
Сложив высоту в холке каждой собаки и поделив полученную цифру на их общее число, мы получим среднюю величину
вариационного ряда (X, или Me), то есть среднее проявление высоты в холке в данной популяции:
Л. _ X _ ZX
ТГ —


Если рассчитать математически точно частоту появления собак с той или иной высотой в холке, мы получим совершенно симметричную кривую (см. гистограмму 4), равномерно спадающую от вершины, расположенной строго посередине, к своим крайним пределам — Lim (min округляется в меньшую, а шах — в большую сторону).
популяции приходится на интер- 1 + 1 а
— на интервал 2 ± а
lim
lim
— на интервал 3 + а
lim
lim
-За -2а -1а X +1о +2о +Зо М
Гистограмма 4. Нормальная вариационная кривая, на которой а = SD, a X человеческой популяции
Как видно из гистограммы, средняя величина вариационного ряда (М) представлена наивысшей точкой. Другой величиной, характеризующей вариационный ряд, является мода — величина признака (варианта), чаще всего встречающаяся в совокупности единиц или в вариационном ряду. В нашем случае это класс собак с наиболее часто встречающейся высотой в холке. При нормальной вариационной кривой М = Мо. Для определения разброса собак в вариационном ряду по высоте в холке, то есть для выяснения, насколько они сконцентрированы вокруг средней величины (и моды), вычисляется квадратическое отклонение (ст):
£(Х — М)2 ст2= N — 1 •

Итак, квадратичное отклонение — основной параметр, характеризующий разнообразие объектов в совокупности по изучаемому признаку, показывающий, на сколько в среднем каждая варианта отличается от средней арифметической величины, то есть степень варьирования. Чем вариабельнее признак, тем больше квадратичное отклонение, что следует учитывать при селекции. Нормальная вариационная кривая, отображающая варьирование биологических признаков, показывает преимущественное накопление вариант в центральных классах и убывание их количества по мере удаления от центра. В пределе М ± о распределяется 68,3% всех вариант ряда, в пределах М ± 2о — 95,5%, а в пределах М ± Зст — 99,7%, то есть практически все варианты ряда.
Свойства квадратичного отклонения:
1) зная М и ст, можно утверждать, сколько и в пределах каких классов вокруг средней арифметической величины размещается вариант из всей совокупности;
2) зная М и ст, можно определить максимальное и минимальное значения признака, то есть пределы разнообразия, так как max = М + Зст, a min = М — Зст;

4) при малой выборке о = ±

Из определения следует, что стандартная девиация напрямую зависит от величины квадратичного отклонения — чем она больше, тем шире основание более пологой вариационной кривой, а чем меньше, тем круче вариационная кривая, а ее основание — уже.
Вернувшись к гистограмме 3, нетрудно подсчитать, что М = 60,1 см, SD = 1,96 см, 68,3% сук имеют высоту в холке 58,14-62,06 см, а 95,5% — 54-66 см.
Коэффициент вариации (Cv) показывает, какую часть (в процентах) ст составляет от средней арифметической величины:
3) зная М и ст, можно утверждать, относится ли та или иная варианта к данному ряду или нет; если эта варианта выходит за рамки М — Зст, она случайная, то есть особь относится к другому вариационному ряду;

Cv = SlOO% = —100%. v X м
Чем больше значение Cv, тем более изменчив признак:
1) при Cv 15 % степень разнообразия сильная (см. гистограмму 5).
При рассмотрении гистограммы 3 Cv = 3,3%.
И последняя математическая величина — статистическая ошибка (/и), или средняя стандартная ошибка (SE). Выборка, особенно если она малочисленная, не может совершенно точно отражать все особенности и свойства генеральной совокупности, что ведет к возникновению статистических ошибок (/и), которые показывают степень соответствия выборочных параметров параметрам генеральной совокупности. Чем меньше цифровое значение ошибки, тем точнее вычисленный параметр. Величина ошибки зависит от степени разнообразия признака и от объема выборки (чем больше разнообразие, тем больше ошибка, и чем больше выриантов выборки, тем она меньше).
Ошибки разных параметров определяют по следующим формулам:
SD ст ст Cv
m — ‘ m =-7=; mr.. =
1M

VN’ lo V2N ‘
Все вычисленные параметры записываются вместе со своей ошибкой: М ± шм, ст ± ша и Cv ± mCv, чем подчеркивается их точность. Поскольку ошибка — уменьшенная а, она обладает всеми ее свойствами. Искомый параметр генеральной совокупности не должен выходить за пределы утроенной ошибки ± Зш) от вычисленного выборочного параметра. После вычисления любого параметра определяется его достоверность с помощью критерия достоверности:
М ст Cv
1м > — ; t(-.. — .
mM mo mcv
Если параметр превышает свою ошибку в три раза и более (t > 3), то он достоверен, то есть правильно отражает соответствующий параметр генеральной совокупности.

w 1-4 CO 1Л 9-12 13-16 17-20 21-24 24-28 1=3
Wcp. 2,5 6,5 10,5 14,5 Mo»18,5 22,5 26,5 A=18,5
p 4 6 13 15 35 10 17 11=100
а -5,5 -4,2 -3,2 -1,2 0 +4 + 8 Wcp. — A 3
pa -22 -25,2 -41,6 -18 0 +40 + 136 51=69 , 2

E(Wp)
M = ; lim, = 1; lim = 28; Mo = 18,5; M =
» mtTi * max
69,2
100
S,pa2 = 1629,56>

Wcp
18,5 + ( —x3)= 20,6;
Spa
= 0,5> a = ±3,85> Cv я 194
35 ■
30 —
25 ■
20
15 ■
10 ■
2, 5 6, 5 10, 5 14, 5 18, 5 22, 5 26,5 Гистограмма 5

Вполне понятно, что, если произвольно выбрать пять сук, измерить их высоту в холке и счесть результат типичным для породы, шанс на ошибку будет высоким. Вернувшись к гистограмме 3, мы получим ошибку, равную 0,09 см, то есть разброс по средней высоте в холке в пределах 60,01—60,19 см. В настоящее время средняя высота немецких овчарок в холке составляет в Германии 58 см, а девиация крайне мала. Это говорит о том, что мы должны рассматривать популяцию как постоянно изменяющуюся, так что нам следует постоянно анализировать изменения, происходящие в ней, строя новые и новые вариационные кривые. Мы не знаем точно, с каким числом генов имеем дело, зато можем математически оценить каждый признак и определить степень его влияния на изменчивость, что крайне важно в разведении.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Итак, мы рассмотрели понятие изменчивости или разнообразия признаков. Все полигенно контролируемые признаки выстраиваются в вариационный ряд, включая высоту в холке, массу тела взрослой особи, угол наклона лопатки и стати экстерьера, оцениваемые на ринге. Но то, что мы видим и измеряем, — фенотипическая изменчивость, которая зависит не только от генотипической (наследственной) изменчивости, но и от воздействия на организм факторов внешней среды.
Фенотипическая изменчивость не затрагивает генотипа и не сохраняется при половом размножении. Она выражается в разнообразии особей с единым генотипом. Один из видов этой изменчивости — онтогенетическая, которая наблюдается в процессе индивидуального развития с закономерными изменениями морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей организма. Другой вид — модификационная изменчивость, наблюдающаяся среди особей с единым генотипом, но живущих в разных условиях.
Генотипическая изменчивость — изменение признаков организма, обусловленное изменением генотипа и сохраняющееся в ряду поколений. Она может возникать путем скачкообразных изменений признаков (мутационная изменчивость) или путем новых комбинаций уже существующих признаков в результате скрещивания (комбинативная изменчивость). Генотипическая изменчивость условно делится на два компонента — аддитивный и неаддитивный, который в свою очередь состоит из доминантного и эпистатического.
Для вычисления квадратического отклонения в фенотипе обозначим вариабельные компоненты изменяемого признака следующим образом: фенотипический — Р, генотипический — G, экологический — Е, аддитивный — А, доминантную девиацию — D, а эпистатическую — I. В этом случае мы получим следующую формулу:
о2 = о2 + а2 = о2 + о2 + а2 + о2
Up uG>uE и д 1 и D 1 и , 1 и
Относительное значение различных компонентов будет зависеть от рассматриваемого конкретного признака и популяции, в которой он изучается. Когда речь идет о простых признаках, экологический компонент может оказаться настолько незначительным, что его можно проигнорировать, но более сложные признаки всегда подвергаются воздействию окружающей среды, да и генетический эффект может быть разнообразным за счет аддитивного или неаддитивного взаимодействия генов.
Аддитивный компонент — часть изменчивости, наиболее интересная для заводчика, так как является основной причиной фенотипического сходства между родственниками, поэтому он и называется племенной ценностью. Неаддитивный компонент O2d + о2,) сложен в рассмотрении, но его действие основано на взаимодействии с геном в том или ином локусе (O2D) ИЛИ С рядом генов, расположенных в разных локусах (о2,). Иными словами, если проявление признака связано с взаимодействием специфических комбинаций генов в одном или нескольких локусах, неаддитивный компонент изменчивости будет довольно-таки высоким. Это означает, что признак, находящийся под контролем преимущественно неаддитивных генов, будет плохо поддаваться селекции. Объясняется это тем, что родители передают своему потомству набор генов, а не их специфические комбинации. Следовательно, животное, обладающее превосходным, но практически ненаследуемым признаком, не сможет воспроизвести его в потомстве.
Степень генетического контроля над признаком определя-
ется простым соотношением — —г, но ее значение не поможет
заводчику при низком значении компонента а2А. Это подводит нас к наследуемости признака, или Л2, указывающей, какая часть изменчивости находится под действием аддитивных генов, что предоставляет заводчикам потенциальную возможность добиться прогресса при селекции. Наследуемость признака определяется по формуле:
о . h2=-f. стР
Для заводчика, не занимающегося статистическим учетом и анализом вариационных рядов изменчивости, это может показаться довольно-таки сложным. При заводском или лабораторном разведении (при поголовье более ста животных) ведется обширная научно-исследовательская работа по выявлению наследуемости множества ценных признаков, на основании чего разрабатываются программы племенного разведения.
Таким путем было вычислено количественное значение наследуемости многих признаков, важных для разведения домашнего скота и лабораторных животных, в частности крыс и мышей.
Из всего вышесказанного можно заключить, что признаки, связанные с «пригодностью», имеют низкую наследуемость и ими можно пренебречь. «Пригодные» признаки включают большинство особенностей репродукции, например сроки оплодотворения, многоплодие или малоплодие, жизнестойкость и т. п. Их низкая наследуемость не означает, что они не находятся под генетическим контролем (это подтверждается тем, что для разных пород животных характерны свои сроки оплодотворения), а говорит о незначительном влиянии аддитивных генов, в результате чего трудно оценить племенную ценность животного. Низкая наследуемость указывает, что селекция по тому или иному признаку вряд ли даст какой-либо заметный результат. Селекцию, направленную на многоплодие, пришлось бы скрупулезно вести на протяжении многих лет, прежде чем средняя численность помета в породе увеличилась бы на одного щенка.
С другой стороны, признаки, связанные с ростом и развитием, скорее всего, обладают средним или высоким уровнем наследуемости. Шведские ученые провели исследование в Шведском центре армейских собак по наследуемости веса у двухмесячных щенков немецкой овчарки: у 45% кобелей и 34% сук, доказав, что, если бы заводчики решили заняться селекцией собак такого же возраста по прибавке в весе, она была бы и эффективной, и быстрой. То же самое можно сказать и о снижении веса в этом возрасте. И это притом, что прибавка веса в одном возрасте напрямую связана с его увеличением в другом. В 1928 году в Германии кобели немецкой овчарки имели высоту в холке около 64,4 см, а средний вес — 33,5 кг. К 1973 году они имели рост около 63,5 см, а вес — 37,2 кг, что свидетельствует о небольшом снижении средней высоты в холке и существенном (около 11%) увеличении веса за сорок пять лет. Отчасти это связано с совершенствованием методов кормления, а также с целенаправленной селекцией по типу, значительно отличающемуся от того, что преобладал в 20-х годах. Это стало возможным благодаря тому, что такие признаки, как высота в холке и вес, находятся под достаточно высоким контролем аддитивных генов.
Хотя оценить породный тип не так-то и просто, разумно предположить, что его наследуемость колеблется от умеренной до высокой, что позволило нам вывести большое многообразие пород. Циник может усомниться в разумности изменения экстерьера ряда пород, но никто не опровергнет ее эффективности.
Ученые изучили также генетику поведения собак, причем полученные ими данные свидетельствуют скорее о низкой наследуемости поведенческих реакций.
Концепция наследуемости может показаться довольно-таки сложной, но она, бесспорно, подчеркивает взаимосвязь родителей с их потомками, а также между сибсами (брата с сестрой) и полусибсами (полубрата с полусестрой), на которых базируются методы оценки изменений в потомстве по сравнению с родителями или корреляции между сибсами и полусибсами. Поскольку в разведении чаще используются кобели, большинство наследуемых признаков оценивается либо по их изменению у потомков по отношению к отцу, либо из корреляции между полусибсами по отцовской линии. Пронализировав признаки и построив график изменчивости признака, мы получим линию, отображающую, что потомки унаследовали лишь половину признаков отца, а на корреляционной — четверть.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Из формулы о2р = о2с + О2е = о2А + O2d + о2, + О2е следует, что полная изменчивость конкретного признака, который мы можем видеть и измерить, зависит главным образом от двух факторов: от степени генетического контроля над ним и от воздействия на него окружающей среды.
Есть поговорка: «Происхождение наполовину зависит от того, что мы едим и чем дышим», и это весьма логично в том смысле, что реализация генетического потенциала собаки во многом зависит от среды ее обитания.
Большее или меньшее влияние факторов внешней среды на организм начинается с момента оплодотворения. Так, белый щенок может не перецвести из-за того, что во время щен- ности его мать получала низкокачественный рацион, или потому, что у него развился рахит. С другой стороны, оба эти фактора могут повлиять на другие гены, что не позволит ему стать хорошо развитым, крепкокостным кобелем с высоким выставочным потенциалом.
Большинство признаков, связанных с полигенией, испытывают более или менее сильное влияние внешней среды, включая не только питание во время внутриутробного, неонатального и ювенильного развития, результаты которого очевидны для всех опытных заводчиков, но и другие, менее явные факторы. Клинические и субклинические заболевания могут отрицательно сказываться на внешнем виде, породном типе и выживаемости собаки, а ранняя социализация положительно сказывается на ее дальнейшем поведении. Следующие аспекты — климат и температура окружающей среды. У собак, попавших в жаркие климатические условия, могут проявиться признаки, которых не бывает в умеренном климате, например кожные заболевания или увеличение мошонки.
Но кроме внешних, на собаку влияют и внутренние факторы, также способные вызвать у нее те или иные изменения. Наиболее наглядный из них — возраст, так как проявление многих признаков зависит именно от него, а именно: перецветание черной шерсти в голубую, происходящее у керри-блю-терьеров к возрасту года и восьми месяцев, постепенное укрепление ушного хряща и подъем стоячих ушей к четырехмесячному возрасту, постепенное потемнение радужной оболочки глаза, начиная с трехнедельного возраста, и такие нежелательные, как, например, HD, проявляющаяся по мере созревания собаки. Одни из этих признаков, например длина шерсти, проявляются довольно-таки рано, а такие, как PRA или врожденная эпилепсия, — к старости.
Половой диморфизм также зависит от генотипа, влияния внешних и внутренних факторов, в частности гормонального фона животного. Среди заболеваний также есть такие, которые чаще встречаются у какого-то одного пола.
И последняя причина изменчивости, которую можно причислить к факторам внешней среды, — ошибка в ее определении или расчете. Любая ошибка, допущенная нами при измерении высоты собак в холке, не отражается на самих животных, но влияет на наши расчеты в популяции. Подобные ошибки увеличивают математическое значение компонента общей изменчивости сг2Е, что приводит к уменьшению значения о2д. Таким образом, ошибки в оценках приводят к снижению значений наследуемости. Это относится не только к таким физическим параметрам, как рост и вес, но и к ошибкам, возникающим при неправильной классификации HD по степени ее тяжести.
Понятно, следует приветствовать такие расчеты, при которых ошибка приближается к нулю. Если породный клуб желает внести в стандарт физические параметры, ему следует исключить признаки, связанные с возрастом, и использовать большую выборку собак одного возраста по линейным признакам, чтобы вывести среднее значение каждого из них.
В кинологических кругах никогда не поощрялись математические расчеты, и, безусловно, сам по себе статистический анализ линейных признаков собственного поголовья еще никого не сделал хорошим заводчиком. Но пока все признаки, которые мы хотим закрепить или свести на нет благодаря селекции, не будут документально зафиксированы, не стоит уповать на то, что нам удастся оценить, насколько правильный путь нам удалось для этого выбрать.
КОРРЕЛЯЦИЯ
Корреляция — зависимость разнообразия одного признака от изменчивости другого. Биометрия позволяет установить наличие или отсутствие связи между отдельными признаками, а также ее направление и силу. Отсутствие корреляции показано на графике 1. Корреляция по направлению может быть положительной (с увеличением одного признака связанный с
г = 0.03
Признак А

J 1 I I I
Признак С

Признак В
г = 0.99
Признак А

Признак С
J 1 I ‘ I
Признак D
График 1. Отсутствие корреляции
Точки — отдельные животные с ценными признаками А и С Прямая линия — наилучшее сочетание двух признаков
График 2. Положительная корреляция
Точки — отдельные животные с ценными признаками А и В Прямая линия — наилучшее сочетание двух признаков
График 3. Негативная корреляция
Точки — отдельные животные с ценными признаками С и D Прямая линия — наилучшее сочетание двух признаков
ним другой также увеличивается — график 2) и отрицательной или разнонаправленной (с увеличением одного признака другой уменьшается — график 3). Показателем связи между признаками служит коэффициент корреляции (с), абсолютная величина которого показывает силу связи, а знак перед ним — ее направление. При отсутствии связи с = 0, если она слабая, с 0,7.
Заводчики ведут отбор не по одному, а по целому ряду признаков. Для того чтобы свести селекцию к максимуму, следует познакомиться с соответствующими корреляциями, поскольку бесполезно вести отбор по какому-то одному незначительному признаку, если это приведет к регрессу более важного и необходимого для породы.
Хотя нам мало что известно о корреляциях между признаками, логично высказать несколько предположений. Если мы, например, увеличим путем селекции высоту у собак в холке, то вслед за этим обязательно повысим их вес, так как между размером скелета и весом существует положительная корреляция. Но в ходе подобной селекции могут появиться и другие изменения, например многоплодие, а также спрямление углов задних конечностей и загруженности крупа. Если мы проведем обратную селекцию и попробуем получить внутрипородную миниатюрную или той-разновидность, она будет менее эффективной, так как мы столкнемся с дистоцией (тяжелыми родами) и малоплодием.
Причина корреляции может быть двойственной. С одной стороны, это полимерия, когда гены, отвечающие за проявление одного и того же признака, находятся в одной хромосоме, то есть в группе сцепления. Чем меньше расстояние между их локусами и чем больше в хромосоме однозначных доминантных генов, тем больше вероятность и выраженность их совместного (кумулятивного) действия. С другой стороны, это может быть связано с явлением плейотропии, когда один ген влияет на несколько признаков. Плейотропия является одной из причин генетической корреляции. Менделевское расщепление в F2 при дигибридном скрещивании 9:3:3:1 происходит лишь при соблюдении ряда условий, прежде всего при независимом наследовании признаков и отсутствии взаимодействия между генами. Из-за того, что большинство признаков определяются взаимодействием аллельных генов (неполное доминирование и кодо- минантность) и неаллельных генов (комплементарность, эпистаз и полимерия), в F2 могут наблюдаться необычные отношения — 9:3:4; 9:7; 13:3; 12:3:1 и 15:1. Наверняка именно этим и объясняется взаимосвязь между размером скелета и массой тела, которые контролируются несколькими генами, некоторые из которых влияют на оба эти признака в одном и том же направлении.
Плейотропия имеет важное, но не ведущее значение в селекции. Так, некоторые заводчики доберманов заявляли, что лучшие собаки американских линий — красно-подпалые. Но наследование окраса у доберманов подчиняется простым законам Менделя (см. табл. 3), так что неразумно предполагать, что серия простых генов тесно связана с множеством других, отвечающих за появление высококлассного супертипа. Подобные заявления возникают из-за пренебрежительного отношения к документации. Если бы она велась и охватывала анализ наследственности и изменчивости признаков у достаточно большого (статистически достоверного) числа доберманов, они, скорее всего, были бы опровергнуты. Когда складывается впечатление об истинной взаимосвязи окраса с каким-то важным породным признаком, как правило, выясняется, что он был получен от одного из близстоящих выдающихся предков, большинство потомков которого унаследовали его расцветку вместе с множеством физических достоинств. Если не продолжать селекцию по окрасу и типу, то взаимосвязь между ними постепенно исчезнет.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Многие признаки животного можно оценить лишь раз. Например, вес новорожденного измеряется сразу после его рождения. Можно взвесить всех новорожденных в помете и вычислить их средний вес, но и при этом вы все равно прибегнете лишь к однократному измерению признака. И наоборот, определение скорости, с какой грейхаунд бежит по беговой дорожке, можно измерять множество раз, чтобы составить более точное представление о его резвости.
Аналогичным образом можно выявить среднее число щенков в помете и многоплодных в популяции сук после их щенения, чтобы выбрать для племенной работы наиболее плодовитых из них. Учитывая, что каждая щенная сука приносит разное количество щенков, статистический анализ позволяет определить частоту повторяемости признака (г) в популяции, то есть корреляцию между его измерениями, в данном случае — численности помета. Частота появления у суки одинаковых по численности пометов зависит от ее генотипа и воздействия на гены, отвечающие за многоплодие, от внешних и внутренних факторов.
До сих пор мы рассматривали разнообразные факторы внешней среды в целом, но когда речь идет о повторяемости признака, их стоит разделить на два компонента: o2Eg — общие для популяции, то есть ведущие к одним и тем же изменениям в численности их пометов, и G2Es — специфические, касающиеся конкретной суки и ее плодовитости.
Таким образом, частота повторяемости признака отражает взаимосвязь специфических воздействий разнообразных факторов внешней среды (o2£s) с частными и общими генетическими изменениями и влиянием общих факторов внешней среды (O2G + O2EG), что выражается в следующей формуле:
Следовательно, частота повторяемости признака отражает соотношение изменчивости, возникшей за счет перманентных или нелокализованных различий между индивидуумами. Она будет меняться в зависимости от признаков и породы, но ее следует учитывать в селекции, так как:
1) частота повторяемости признака устанавливает максимальное ограничение, или верхний предел наследуемости, как в узком
°2а O2g
смысле этого слова ), так и в широком ее легче оценивать, чем два этих отношения, и можно вычислить и без них;
2) зная частоту повторяемости признака, мы можем выяснить, насколько часто его следует измерять.
Допустим, мы оцениваем численность помета, зная среднюю плодовитость сук данной породы. Сведя значение специфических
влияний различных факторов внешней среды к отношению ^ , где п — число пометов от каждой суки, мы получим следующую формулу:
1
°2Р(„) = °2с + °2Eg +й°2Ее.
Нам крайне выгодно свести влияние внешней среды на изменение признака на нет. Высокая частота повторяемости признака означает, что на него практически не влияют специфические факторы внешней среды, а значит, и нет никакой необходимости в его многократных измерениях. И наоборот, низкая частота повторяемости признака означает, что для успешного его закрепления нам требуются многократные измерения. Заметим, что частота повторения признака может быть высокой при низкой аддитивной изменчивости, а значит, и низкой наследуемости. Вполне вероятно, что это касается и численности щенков в помете. То есть сама сука может быть много- или малоплодной, что вовсе не означает, что она передаст эти качества своему потомству.
Данные об оценке частоты повторяемости признаков в трех пометах от каждой из 70 сук бернских зенненхундов, приведенные в табл. 5, были взяты мной из работы немецкого ученого Г. Кайзера [473]. Количество щенков в помете было 1 — 15, в трех пометах — 5—41, в первом помете в среднем их оказалось 7,36, во втором — 7,47, а в третьем — 6,8. Частота повторяемости признака равнялась 0,71, то есть была достаточно высокой, причем ее можно отнести и к другим породам собак с подобным средним количеством щенков в пометах.
ТАБЛИЦА 5
Расчет частоты повторяемости признака на примере плодовитости сук бернского зенненхунда
Необработанные данные, приведенные Г. Кайзером в 1971 году
Количество Число Количество Количество
щенков пометов щенков в трех щенных
в помете пометах сук
1 5 5 1
2 7 8 1
3 13 11 2
4 10 12 2
5 18 14 3
6 29 15 2
7 34 16 6
8 31 17 1
9 16 18 4
10 18 19 3
11 16 20 7
12 7 21 3
13 3 22 4
14 2 23 4
15 1 24 4
25 4
26 5
27 3
28 2
29 2
30 1
31 1
32 1
33 2
37 1
41 1

Анализ изменчивости по М.Б. Уиллису
Всего пометов (N) — 210 Всего сук (D) — 70 Всего щенков (Р) — 1514
Источник изменчивости Составляющие Сумма квадратов Средняя квадратичная
Групповой (D) 69 ka> D + a2w 1008,11 14,61
Индивидуальный (W) 140 244,67 1,748
Общая изменчивость 209 1252, 78

Составная групповой изменчивости в трех пометах = (14,61 — 1,748):3 = 4,287.
г = 4,287:(4,287 + 1,748) = 0,71.
ПОРОГОВЫЕ ЗНАЧЕНИЯ ПРИЗНАКОВ
До сих пор мы рассматривали полигенные признаки с точки зрения их непрерывной изменчивости, но иногда мы сталкиваемся и с их дискретной изменчивостью. В двух случаях некоторые из полигенных признаков все же могут изменяться в ограниченных пределах. Так, жизнеспособность щенка может зависеть от сложного взаимодействия целой серии генов, экспрессия которых визуально проявится в том, родится ли он живым или мертвым.
На первый взгляд кажется, что подобные признаки подчиняются простым законам Менделя (как в случае с черным и печеночным окрасами), а не сложной полигенной наследственности, но из генетики мы знаем, что в большинстве случаев это именно так.
Ключ к пониманию подобных признаков дает концепция их порогового значения, когда они доходят до той крайней точки, в которой переходят от одного своего выражения к другому, например от жизни к смерти.

Гистограмма 6. Пороговое значение фенотипического проявления полидактилии у морских свинок в зависимости от количества генов, отвечающих за нее, в их генотипе по М.У. Стрикбергеру, 1968 г.
пороговое значение признака уровень

3 — трехпалые свинки; 4 — четырехпалые свинки; 5 — поголовье 1 (S,); 6 — поголовье 2 (S2) Р — родители N — трехпалые гибриды

Классическим примером подобного феномена служат результаты, полученные С. Райтом [1029] в 1934 году, при исследовании полидактилии, встречающейся и у собак, в двух поголовьях морских свинок, в одном из которых у животных было по три пальца на задних конечностях, а в другой — по четыре1. После скрещивания животных первого поголовья со вторым С. Райт получил трехпалых гибридов первого поколения (F,), после чего повязал их между собой, обнаружив, что в F2 родились и четырехпалые гибриды. Кроме того, он провел кросс трехпалых свинок из F, с четырехпалыми из второго поголовья, а трехпалых свинок из-под него вновь пустил в разведение со свинками второго поголовья (см. гистограмму 6). Проведя анализ, С. Райт понял, что полидактилия передается через рецессивный ген согласно простому закону Менделя.
Со временем С. Райту удалось выяснить, что за полидактилию отвечает восемь генов, причем фенотипически она проявляется при их накоплении в генотипе, начиная с пяти. Несмотря на то, что С. Райт изучал здоровых и четырехпалых свинок, их изменчивость по данному признаку соответствовала нормальной вариационной кривой (см. гистограмму 6). В генотипе свинок первого, фенотипически нормального, трехпалого поголовья либо не было вообще, либо имелось до двух генов полидактилии, а в генотипе второго, четырехпалого, их было 5—8. У гибридов F, в генотипе было всего 2—4 гена полидактилии, так что фенотипически они выглядели трехпалыми, и только достигнув порогового числа — 5, в помете появятся четырехпалые свинки.
Если мы имеем дело с контролируемыми признаками, как в этом примере, то единственный способ оценить их — получить различную степень их экспрессии в популяции. Согласно Д.С. Фалконеру [269], зная, что у 60% особей в популяции проявляется одно видоизменение признака, а у оставшихся 40% — другое, можно определить его пороговое значение.
‘ В норме у морской свинки по четыре пальца на передних и по три — на задних конечностях.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

ВВЕДЕНИЕ
Фертильность, или способность к зачатию и рождению, можно назвать наиважнейшим признаком для любого вида животных. Это абсолютно бесспорно, так как вид, неспособный к репродукции (воспроизведению или размножению), обречен на вымирание. Поэтому вполне разумно начать главу по генетике именно с репродуктивных признаков. Заводчикам хочется иметь фертиль- ное поголовье, чтобы линии их разведения не исчезли вместе со всеми своими достоинствами. С другой стороны, фертильность собак не имеет такого большого значения, как для животноводов, занимающихся разведением домашнего племенного скота.
В племенном животноводстве заводчик стремится как можно чаще и дольше использовать своих животных в разведении. Для лучшей продукции молока корова должна телиться раз в году и перенести несколько лактаций. Это относится к овцам, свиньям, кроликам, норкам, козам и им подобным. А так как все они, кроме коровы, приносят более одного потомка в помете, важно знать их плодовитость.
I
к
По своей плодовитости собаки попадают в одну категорию со свиньями, кроликами или норками, но подход заводчиков к разведению всех этих животных не имеет ничего общего. Свиновод, например, заинтересован в как можно более ранней су- поросности матки (в 8—9 месяцев) и сразу после опороса старается вновь спарить ее. Заводчик же собак, наоборот, сначала хочет, чтобы его сука добилась выставочных успехов, а уж затем племенных, начиная вязать ее раз в году (через течку). По
завершении срока воспроизводства животновод уже больше не нуждается в племенном животном, которое подлежит уничтожению. Заводчик же суки в этом случае оставляет своего питомца на «заслуженном довольствии», и сука спокойно доживает свой век рядом с ним, пока не умрет от болезни или от старости.
Разница в интенсивности заводского (фермерского) племенного животноводства, разведения сук в питомниках и при домашнем разведении заключается в том, что первые два — бизнес, а последнее — хобби. Даже если заводчик и зарабатывает себе на жизнь разведением собак, последние (по крайней мере, некоторые из них) становятся членами семьи, а не просто средством для пополнения кошелька.
Все эти замечания высказаны мной вовсе не для того, чтобы упрекнуть фермеров или воздать хвалу заводчикам собак, иначе строящих свои племенные программы, а для того, чтобы подчеркнуть разницу в их отношении к такому важному вопросу, как фертильность.
Конечно, никто не заставляет вас вязать свою суку через течку. Большинство немецких заводчиков немецких овчарок, как и биглей, вяжут своих сук в каждую течку. Но даже они не полностью реализуют фертильные способности своих питомцев, из-за чего мы почти ничего не знаем о генетических аспектах плодовитости собак. В этой главе я попытался свести воедино некоторые из них, используя понятие фертильность собак в самом широком смысле этого слова, и включил в нее все, что хоть как-то связано с репродукцией, репродуктивными органами и продолжительностью жизни.
НАЧАЛО, ЧАСТОТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТРУСА
Считается, что у одних видов животных начало первого эструса (пубертатность, или половая зрелость) зависит от размера тела, у других — от возраста, а у овец, например, одновременно от возраста и фотопериодичности (длины светового дня). Наиболее важным фактором наступления эструса у собак служит возраст — впервые они вступают в охоту, когда им исполнится 6— 12 месяцев. В 1951 году И.У. Роулендс [803] обнаружил, что в питомнике, занимающемся разведением эрдельтерьеров, американских фоксхаундов и их помесей (монгрелов, метисов), первый эструс у эрделей наступал в возрасте 20 ± 0,9 месяцев, у фоксхаундов — 13 ± 0,6 месяцев, а у их помесей — 16 ± 0,8 месяцев. Полученные возрастные данные превысили те, которые наблюдаются в выставочных питомниках. Из-за недостатка ста- ‘ тистических данных невозможно понять генетическую природу этого явления, но в целом, как и по отношению к большинству репродуктивных признаков, начало эструса, вероятно, имеет сложную наследственность с низким аддитивным компонентом (ниже h ) и высоким влиянием факторов окружающей среды.
В отличие от первого эструса, периодичность течек зафиксирована документально чуть лучше. У предков собаки, волков1, эструс наступает лишь раз в году, обычно весной. Но в данном случае не следует забывать, что волк является социальным животным, живущим в стае и занимающим в ней определенную ступень на иерархической лестнице2. В 1970 году Д.Л. Меч [624] отметил, что 40% взрослых волчиц, стоящих на низшей ступени иерархической лестницы, не проявляли никакой социальной инициативы и не участвовали в спаривании. При резком возрастании популяции их пропорция в стае увеличивается, а при напряженных отношениях с подчиненной стаей последняя также не участвует в спаривании.
В своей работе за 1941 год [447] с использованием помесей волков с собаками Н.А. Ильин писал, что по наступлению эструса лишь раз в году, зимой, большинство гибридов Ft и F2 походили на волка. У лаек и борзых, в частности у грейхаунда, течки приходят также раз в году. В 1963 году В. Йохль и В. Писк [457] пришли к выводу, что длинные интервалы между течками у грейхаундов связаны с проявлением простого рецессивного гена и наблюдаются, как и позднее созревание, у собак, импортированных из Британии в Германию. Кроме того, эти явления напрямую связаны с резвостью беговых грейхаундов. Если это действительно так, то неудивительно, что наиболее резвым беговым грейхаундам свойственны большие интервалы между эс- трусами.
В 1973 году, в ходе исследований в Британии 200 беговых грейхаундов из питомника Гертфордшир, Дж.Х.Б. Прол [749] установил, что время первого эструса у них практически то же, что и у других пород собак, а вот интервал между ними варьируется в больших пределах. Его средняя продолжительность составляла 8,1 месяца, что вполне сопоставимо со средним интервалом у других пород, составляющим по данным Дж.Л. Хэн- кока и И.У. Роулендса [376] — 7,8 месяца, по Д.У. Кристи и Э.Т. Беллу [177] — 7,2 месяца. По Дж.Х.Б. Пролу интервал составлял 3,3—13,6 месяца со стандартным отклонением в ± 2,1 месяца, а по Дж.Л. Хэнкоку и И.У. Роулендсу — 5—11 месяцев ± 1,6 месяца.
В 1963 году, исследуя 500 сук домашнего содержания, половина из которых была метисами, Р. Фрост [312] обнаружил, что у 67,6% из них интервал между эструсами составлял 5— 7 месяцев и лишь у 3,2% — меньше 5 месяцев.
Э.К. Андерсен, Д.Г. Маккелви и Р. Фемистер [14], проводя исследования по экспериментальному разведению в колонии биг- лей, вычислили, что интервал между эструсами у них составляет 220 ± 56 дней, Г. Штрассер и В. Шумахер [891] подсчитали, что у американского поголовья он равняется 257 дням, а у британского — 223 дня. Одновременно с ними У.К. Смит и У.К. Рис [861] исследовали 504 эстральных цикла у 121 суки породы бигль и выяснили, что интервал между течками у них составлял 219 ± 4 дня, частота повторяемости этого признака — 43%, а его наследуемость — 38%, что говорит об эффективности селекции по нему. Впервые суки входили в течку в возрасте 342 ± 16 дней, причем наследуемость длительного интервала между течками оказалась низкой, составив 8%. Исследуемую ими колонию можно считать фертильной, так как суки пропустовали лишь в 7,1% случаев. \ Басенджи, родиной происхождения которой является Экваториальная Африка, также свойственны длинные интервалы между эструсами, наступающими, как правило, осенью . В 1956 году Дж.Л. Фуллер [313] продемонстрировал, что при сокращении светового дня у басенджи бывает две течки в году, что в 1966 году подтвердили М. Бёрнс и М.Н. Фрезер [142], проводившие исследования сук этой породы в Британии. В 1959 году Дж.П. Скотт, Дж.Л. Фуллер иДж.Э. Кинг [838] сообщили, что в исследованной ими племенной группе сук басенджи первый интервал между течками составил 12,5 ± 0,77 месяца, а все остальные в среднем составляли 11,87 ± 0,69 месяца. Интервал между эстральными циклами у американского кокер-спаниеля из того же самого питомника был 7,29 ± 11,91 месяца и 6,45 ± 1,24 месяца. Первый интервал между течками у метисов из-под них и басенджи (F,) составил 8,74 ± 3,6 месяца, а последующие — 7,5 ± 2,41 месяца. Большой временной разброс между течками у метисов объясняется сегрегацией (обособленным действием) генов, из чего Дж.П. Скотт с коллегами заключил, что годовой воспроизводственный цикл наследуется как простой рецессивный признак. Это согласуется с высказанным в 1963 году мнением В. Йохля и В. Писка [457], но представляется слишком уж упрощенным. Также маловероятно представить себе, чтобы признак интервала между эструсами не имел ничего общего с умеренно или слабо выраженной наследуемостью при высоком влиянии на него компонентов окружающей среды.
Это предполагается на основе эффекта фотопериодичности. В 1971 году Л.Ф. Уитни [987] заявил, что у большинства американских сук эструс наступает в апреле, а у некоторых — в декабре. Поскольку эта информация опирается на даты рождения пометов, а многие заводчики целенаправленно избегают осенних и зимних пометов, заключение Л.Ф. Уитни может оказаться ошибочным. Дж.Л. Хэнкок и И.Л. Роулендс [376] еще в 1949 году обнаружили, что у основной массы сук эструс приходится на июль, тогда как данные Дж.Х.Б. Прола по грейхаундам указывают, что 17% всех исследованных им сук текли в феврале, а 1% — в ноябре.
Не стоит забывать и о таком факте, что у сук, живущих вместе, эстральные циклы со временем синхронизируются и наступают одновременно, о том, что течка у одной суки стимулирует ее наступление у другой, о роли биоритмов в жизни суки и о стимулирующем влиянии на ее астральный цикл продолжительности светового дня.
Что касается продолжительности эструса, Л.Ф. Уитни [987] вычислил в 1971 году, что в норме он длится 19—20 дней (если ориентироваться по появлению у суки первых кровянистых выделений из петли), а овуляция начинается приблизительно на 16-й день. Обычно сука подпускает к себе кобеля на 11 —18-й день. Согласно Р.Б. Келли [489], первый раз суку следует вязать в момент ее наибольшей готовности, то есть когда она согласна принять партнера и повязаться с ним, а во второй (контрольная вязка) — через сутки. Дж.Л. Хэнкок и И.У. Роулендс считают, что лучшее время для оплодотворения — первые четыре дня эструса, причем повторную вязку лучше проводить через 48 часов после первой. И.У. Роулендс [803] еще в 1951 году обнаружил, что если первая вязка проведена не позже четвертого дня эструса, то эффект оплодотворения от повторной вязки возрастает на 32%. Дж.С. Спрелл [875] не рекомендует проводить повторную вязку позже 48 часов, так как при этом позже зачатые щенки родятся вместе с малышами от первой вязки, то есть раньше положенного им времени, что негативно скажется на их выживании (большинство таких щенков рождаются нежизнеспособными и погибают в течение первых же дней после рождения).
Для каждой суки характерны индивидуальная продолжительность течки и интервал между ними. Дж.Х.Б. Прол [749] еще в 1973 году обнаружил неоднозначность интервалов между течками у каждой суки в частности и по отношению к своим соплеменницам в целом. В 1955 году Э. Сомерфилд [868] написала, что ее сука боксера четырежды пропустовала по ее вине, так как вязалась раньше срока. Когда же она вязала ее на 19-й день эструса, та всегда оказывалась щенной. Безусловно, многие суки признавались бесплодными только потому, что никогда не вязались на 19—21-й день эструса.
ФЕРТИЛЬНОСТЬ
Если мы определяем фертильность как пропорцию сук, оплодотворение у которых происходит при первой вязке, то сведений о фертильности кобелей практически нет. Данные И.У. Роулендса по эрдельтерьерам, американским фоксхаундам и их помесям указывают, что оплодотворение от первой вязки происходит в 60% случаев, а от повторной — в 87%. У.Э. Брэдли [114] предполагает, что в колониях биглей 80—90% сук, находящихся в эстру- се, должны давать пометы. Если на практике это так, то фертильность кобелей существенно выше, чем у большинства самцов других видов животных. Разумеется, собрать информацию на эту тему не так-то и просто. Возможно, одни суки холостуют из-за того, что владельцы вяжут их раньше или позже срока овуляции, в чем они абсолютно не виноваты, а другие — из-за неправильного рациона, в чем также повинны их владельцы. Невозможно преувеличить роль рационального, хорошо сбалансированного кормления на повышение уровня фертильности, и в качестве общего правила любому питомнику, столкнувшемуся со снижением воспроизведения, можно посоветовать пересмотреть свой рацион, прежде чем делать выводы о каких-либо генетических нарушениях.
Разумеется, суки могут быть инфертильными (бесплодными, или стерильными) от рождения, но без осмотра их ветеринаром нельзя сказать, первичное это состояние или вторичное, то есть вызвано оно генетическими или гормональными нарушениями. То же самое можно сказать и о кобелях. Согласно Э. Бейну [51], нарушения со стороны спермы — аспермия (отсутствие образования спермы), гипоспермия (недостаточная продукция спермы) или некроспермия (выделение со спермой только мертвых сперматозоидов) — встречаются у самцов всех видов животных, включая и кобелей. Это происходит из-за генетических нарушений или из-за плохого питания, хотя частота встречаемости подобного признака практически не изучена. Исследуя 194 выставочных кобеля немецкой овчарки с титулом чемпиона Англии, М.Б. Уиллис [996] продемонстрировал, что лишь три из них оказались стерильными, что составило 1,5 %, а один не использовался в разведении из-за эпилепсии. Но сказать, что это достоверные для породы цифры, нельзя.
Можно предположить, что редко встречающаяся генетически обусловленная инфертильность встречается среди собак любой породы, независимо от пола. Правда, пути ее наследования до конца не изучены.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Принято считать, что щенность у собак длится в среднем 63 дня. Научные исследования показали, что эта цифра, скорее всего, несколько завышена, кроме того, в реальных уело- виях она колеблется в небольших пределах в ту или иную сторону.
В 1975 году Кржижановский, Малиновский и Студничко [522] исследовали в Польше 4773 щенных сук разных пород, подсчитав средние сроки и отклонения от них (вариационное отклонение признака) для отдельных пород: для боксера — 63,5 дня ± 7,5 дня, а для пекинесов — 61,4 дня ± 7,4 дня. Вероятно, прямой связи между физическим размером суки и сроком ее щенно- сти не существует, так как средний срок у доберманов составил 62,8 дня, а у немецких овчарок такой же, как у них, высоты в холке — 61,7 дня. Последняя цифра мало чем отличается от средних сроков щенности в 61,98 дня, полученных М.Б. Уиллисом в 1978 году [999] на основании данных GSDIF (German Shepherd Dog Improvement Foundation — Английский фонд совершенствования немецких овчарок, который входит в GSDL — Лигу немецких овчарок Великобритании). Но материалы GSDIF указывают, что срок щенности зависит и от числа предыдущих щенений — чем их больше, тем он длиннее, то есть срок увеличивается с каждой щенностью на 0,8 дня.
Хотя в целом репродуктивные признаки имеют низкую наследуемость, Т.Р. Престон и М.Б. Уиллис [740] подсчитали, что у молочного скота наследуемость срока стельности составляет около 40%. Возможно, это справедливо и по отношению к собакам, хотя реальных свидетельств этому пока нет, а если так, то может отражаться на отдельных производителях, имеющих тенденцию к увеличению или сокращению сроков щенности от средней величины, сопровождаясь дистоцией, рождением мертвых, слишком мелких или крупных щенков.
РАЗМЕР ПОМЕТА ПРИ ЩЕНЕНИИ
По сравнению с другими аспектами репродукции информации по поводу размера пометов вполне хватает. У. Хип [395] одним из первых опубликовал в 1908 году сообщение на эту тему. Многие его последователи, к сожалению, заимствовали основной материал из регистрационных книг клубов собаководства и других подобных организаций, в которые подчас вносят лишь живых на момент записи щенков, а не всех родившихся в помете. Кроме того, в них редко содержится информация о возрасте ощенившихся сук, о числе их щенностей и щенений в целом, что вполне может отражаться на размере помета.
Я решил сначала перечислить факты в порядке их публикаций, а уж потом прокомментировать их.
( Приведенные мной в табл. 6 данные получены из нескольких источников. Э. и О. Лингсет [583] исследовали породы, зарегистрированные Норвежским клубом собаководства, данные Г. Кайзера [473] получены в Швейцарии, У. Хипа [395] — в Англии, К.К. Литтла [555] — в Америке, сведения по немецкой овчарке почерпнуты из SY Ziichtbuchs, за исключением сведений Э.С. Хемфри и Л. Уорнера [437], полученных ими в своем швейцарском питомнике, и британских данных М.Б. Уиллиса [1002], накопленных GSDIF. Во всех случаях цифры относятся к статистическим данным, собранным в годы, непосредственно предшествовавшие публикации соответствующих работ, за исключением данных Л.Ф. Уитни, полученных им до 1927 года, и М.Б. Уиллиса [997], предназначенных специально для этой книги и заимствованных из SY Zuchtbuch за 1935 год.
За исключением данных по биглям и работ К.К. Литтла, Г. Кайзера [473] и М.Б. Уиллиса, основанных на полных сведениях по питомникам или полученных ими непосредственно от заводчиков, все сведения взяты из документов по регистрации пометов, в которых, возможно, отсутствуют мертворожденные, рано умершие щенки или подвергнутые эутаназии . Полученные из Германии данные по немецким овчаркам до 1939 года содержат полную информацию о всех родившихся и зарегистрированных собаках, включая и сведения об умерших или эутаназированных щенках, кроме павших до оценки, а поэтому и незарегистрированных пометов.
Помет может содержать от одного и более щенков, но в таблице 6 указан лишь его максимальный размер. Э. и О. Лингсет в своей работе отмечают минимальный размер помета, состоящий в некоторых случаях из 2, 3 или 4 щенков, что, безусловно, связано с тем, что они изучили слишком мало пометов, чтобы говорить о статистической достоверности полученных ими цифр. У пород со сравнительно высоким показателем среднего размера помета (в 7—8 щенков) суки редко рожают одного малыша. Поэтому для их выявления требуется провести анализ большого числа пометов (не менее 100).
Там, где приводится о, она оказывается достаточно высокой по отношению к М. Коэффициент изменчивости размера поме-
12
84 | Генетика собак 16r
Процентное соотношение к общему числу пометов

6 8 10
12 14
16
Размер помета

Гистограмма 7. Вариационная кривая изменчивости размера помета у 168 немецких овчарок по М.Б. Уиллису, 1978 г.
та в целом варьируется в пределах 20—70%, и если вы решите вычислить пределы разнообразия этого признака для какой- либо породы в пределах — За, то увидите, что для некоторых пород вы практически не встретите отрицательных значений а. Это явно невозможно, но связано с тем, что большинство данных по размеру помета не вписывается в нормальную кривую его изменчивости, а отклоняется вправо (см. гистограмму 7).
Данные таблицы 6 статистически достоверные, так как базируются на относительно большом числе пометов с малым разбросом количества щенков в них. Известно, что факторы окружающей среды оказывают значительное влияние на размер помета, но когда мы рассматриваем большое число пометов, логично считать их случайными, так что приведенные в таблице цифры вполне адекватные для конкретной породы в данной стране.
Попытки исследовать некоторые факторы окружающей среды, которые могут повлиять на размер помета, немногочисленны. К подобным факторам относятся возраст щенной суки и число ее щенений.
ТАБЛИЦА 6 ‘ » ‘
Порода число пометов число щенков среднее число щенков в помете SD шах число щенков кобелей в пометена 100 сук авторы
Австралийский
терьер 31 154 4,97 1,88 8 130 A. Lyngset and О. Lyngset, 1970
Американский
фоксхаунд 339 2872 8,47 — S. Potkay and J.D. Bacher, 1977
Английский
сеттер 106 662 6,25 2,15 11 1 14 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
Аппенцеллер-
зенненхунд 135 1086 8,04 3,06 16 110 G. Kaiser, 1971
Басенджи 14 77 5,5 3,33 8 79 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
Бедлингтон-
терьер 83 468 5,64 2,11 11 106 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
Бернский
зенненхунд 995 6724 6,76 2,8 15 106 G. Kaiser, 1971
Бигль 265 1606 6,06 2,27 — — F.P. Gaines and L.D. Van Vleck, 1976
297 1789 6,02 — — 103 H. Strasser and W. Schumacher, 1968
235 1360 5,78 — — — R. Marsboom et al, 1971
109 610 5,6 1,75 9 110 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
160 864 5,4 — — — 0. Jaeger and S. Kamphans, 1968
293 1492 5,09 — — — S.W. Bielfelt et al, 1971
42 189 4,5 — — 130 H. Strasser and W. Schumacher, 1968
418 2468 5,9 1,54 11 — M.B. Willis, 1988
Размер помета и половой диморфизм в нем у различных пород собак

Бладхаунд
Боксер
Большая
овчарка
Швейцарских
Альп
Бостон-
терьер
Бриар
Брюссельский
грифон
Бульдог
Бультерьер
Вельш-корги-
пемброк
Вельш-терьер
Випит
Даксхунд
(такса)
длинношерстная
короткошерстная
жесткошерстная
Грейхаунд
Далматин
Доберман
Дратхаар
Золотистый
ретривер
Ирландский
сеттер
29 293 10,06 — —
110 753 6,85 2,14 12
71 563 7,93 3,21 14
29 105 3,62 1,28 7
42 364 8,67 3,42 17
27 107 3,96 1,88 8
— — 6,32 — —
15 88 5,87 1.96 10
— — 6,34 — —
23 127 5,52 1,2 8
26 104 4 0,98 6
37 163 4,41 1,32 7
26 81 3,12 1,64 6
103 490 4,76 1,59 9
93 420 4,51 1,6 10
43 292 6,79 2,63 13
43 251 5,84 1,65 9
104 789 7,59 2,39 13
100 811 8,11 2,86 16
43 349 8,12 1,18 14
78 559 7,17 1,81 15

127 W. Heape, 1908
108 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
103 G. Kaiser, 1971
114 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
95 M.B. Willis,
123 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
127 W. Heape, 1908
110 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
114 W. Heape, 1908
95 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
100 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
77 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
125 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
98 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
130 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
126 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
120 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
118 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970

Керри-блю-
терьер 42 198 4,71 1,9 9
Кинг-чарльз—
спаниель 38 112 2,95 1,23 5
Американский
кокер-спаниель 343 1935 5,64 1,89 14
103 490 4,76 2,14 10
Колли 109 866 7,94 2,28 13
Комондор 877 5858 6,67 — 15
Курцхаар 103 781 7,58 2,57 15
Кэрн-терьер 35 126 3,6 1,48 7
Лабрадор-
ретривер 59 460 7,8 2,08 14
Лангхаар 1129 8683 7,69 — 17
Лейкленд-терьер 47 157 3,34 1,09 6
Мастиф — — 7,67 — —
Немецкая
овчарка 444 3447 7,76 2,9 16
113 899 7,96 2,78 15
104 794 7,63 — —
3331 24291 7,29 2,61 17
22281 159304 7,15 — —
7462 49650 6,65 2,3 15
Норвежский
бухунд 44 224 5,09 0,7 9
Норвежский
элкхаунд 102 612 6 2,3 13
Ньюфаундленд 28 163 5,82 2,74 10
Папийон 34 87 2,56 1,16 5
Пекинес 102 342 3,35 1,22 6
Пограничная
колли — — 5,7 — —

86 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
120 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 C.C. Little, 1949
118 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
105 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
105 U. Sierts-Roth, 1958
108 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
121 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
97 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 M. Kock, 1984
104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
108 W. Heape, 1908
112 M.B. Willis, 1981
101 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
98 E.S. Humphrey and L. Warner, 1934
107 M.B. Willis, 1977
106 W. Winzenburger, 1936
106 L.F. Whitney, 1971
104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
102 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
106 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
78 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
95 G. Kaiser, 1971
85 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970

Пойнтер 112 752 6,71 2,33 12
Померанец 108 220 2,04 0,31 5
Пудель
стандартный 13 83 6,38 2,1 12
миниатюрный 462 2236 4,84 1,62 8
132 564 4,27 1,42 8
той 628 2444 3,89 1,44 8
Ротвейлер 82 618 7,53 2,6 12
Самоед 107 644 6,02 2,3 15
Сенбернар 43 365 8,49 3,11 15
397 3187 8,03 3,5 20
Сеттер-гордон 103 769 7,47 2,65 14
Скотч-терьер 44 167 3,8 1,49 6
Уэст-хайленд-
уайт-терьер 29 107 3,69 1,54 8
Фокстерьер
короткошерстный 105 435 4,14 1,6 8
жесткошерстный 106 417 3,93 1,12 7
Французский
бульдог 30 174 5,8 2,11 10
Чау-чау 31 143 4,61 1,59 9
Шелти 90 365 4,06 1,24 7
Ши-цу 67 229 3,42 1,73 7
Шнауцер
большой 61 360 5,9 1,97 12
миниатюрный 103 482 4,68 1,83 9
Энтельбухер-
зенненхунд 117 645 5,51 2,21 11
Эрдельтерьер 101 767 7,59 2,55 16
6,74

114
98
G. Kaiser, 1971 a
3
SS
X &
111 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 g
102 98 96
114
135 100
129 110 125 124
108 103
D.F. Kelley, 1949
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
W. Heape, 1908
98 110
117 110 .

Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

В таблице 7 приводятся данные по 84 сукам одного возраста, полученные в немецкой колонии английского (71 собака) и американского (13 собак) поголовий биглей. Несмотря на скудные статистические данные, фертильность второго оказалась гораздо выше первого. У четырехлетних и более зрелых сук английского поголовья отмечается выраженный спад размера помета (на 25 по сравнению с трехлетними.
ТАБЛИЦА 7
Влияние возраста щенной суки на размер помета в двух поголовьях биглей по Г. Штрассеру и В. Шумахеру, 1968 г.
Возраст суки Английское Американское
в годах поголовье поголовье
число среднее среднее число среднее среднее
щенков число число щенков число число
в помете новорож щенков в помете новорож щенков
денных на денных на
момент момент
отнятия отнятия
от от
матери матери
1 7 6,57 6,14
2 81 6,06 5,68 9 3,44 3,33
3 87 6,41 6,09 8 4 3,13
4 65 6 5,57 10 4,1 3,9
5 34 5,73 5,32 6 5,83 5,5
6-9 23 4,83 4,61 9 5,55 5,22
10 297 6,02 5,66 42 4,5 4,14

Проведя в 1984 году исследования сук лангхаара на фертильность, М. Кок [506] продемонстрировала, что в 1129 пометах наблюдалась выраженная негативная регрессия их размера при увеличении возраста родителей щенков.
Можно рассматривать возраст ощенившейся суки и по общему количеству ее щенностей, как это показано в таблице 8 на основе материалов К.К. Литтла [555] по американским кокер-спаниелям и М.Б. Уиллиса [996] — по немецким овчаркам.

Влияние числа щенений суки на размер помета
ТАБЛИЦА 8
Американский Бриар Немецкая
кокер-спаниель овчарка
Щенение число средний число средний число средний
пометов размер пометов размер пометов размер
помета помета помета
1 160 5,68 24 9,29 208 7,88
2 85 5,69 8 9,38 105 7,62
3 56 5,95 6 8,16 56 7,98
4-5 42 5 4 4,25 75 7,48
6 343 5,64 42 8,67 444 7,76

В 1967 году С. Камфанс [478] предложил не пускать пятилетних сук в колониях биглей в разведение. Сук выставочного качества в этих колониях использовали в племенной работе при условии, что они давали высококачественное потомство, так что их возраст и размер помета для заводчиков никакой роли не играли. Чем больше пометов получал заводчик из-под суки, тем больше он знал о ее генотипе и фертильности, а это означает, что он мог улучшить качество своего поголовья, зная его достоинства и избавляясь от недостатков.
Влияние племенных кобелей на размер помета исследовалось редко, правда, их владельцы нередко рекламируют, что многоплодие сук — заслуга их питомцев. Действительно, фертильный кобель продуцирует достаточно сперматозоидов для рождения целой армии щенков, и размер помета зависит лишь от вышедших из яичников на момент спаривания яйцеклеток. Но столь же логично предположить, что по мере старения кобеля продукция у него сперматозоидов падает. В ходе исследования фертильности комондоров У. Зиртс-Рот [851] пришел к заключению, что до восьми лет возраст кобеля практически не влияет на размер помета, после чего он начинает резко сокращаться. Суки же давали наиболее многочисленные пометы в трехлетнем возрасте, что согласуется с данными М.Б. Уиллиса по фертильности сук немецких овчарок, приведенными в таблице 8 и, возможно, применимыми к большинству сук других крупных пород собак.
Влияние кобеля на размер помета по Э. Лингсету
В 1973 году Э. Лингсет [582] попытался связать зависимость размера помета от кобеля, исследуя среднее количество щенков в помете из-под 7—15 кобелей 14 разных пород (см. табл. 9). Он выяснил, что кобели 11 пород, в отличие от американского ко- кер-спаниеля, эрдельтерьера и норвежского элкхаунда, никак не влияют на размер помета. Но полученные им данные, скорее всего, результат удачного совпадения выборки сук по возрасту по отношению к кобелям. Размер помета зависит преимущественно от возраста суки, хотя и может меняться от возраста кобеля.

ТАБЛИЦА 9
Порода Средний Возраст Возраст
возраст ниже среднего выше среднего
Число число среднее число среднее число среднее
кобелей пометов число щенков в помете пометов число щенков в помете пометов число щенков в помете
Американский
кокер-спаниель 15 192 4,83 12 3 20 6,25
Английский
сеттер 11 170 6,04 26 5,23 8 7,25
Бигль 15 203 5,75 9 4,44 6 7,33
Боксер 7 81 6,9 9 6,11 16 7,5
Дункер 11 195 7,32 28 6,36 19 8,16
Немецкая
овчарка 11 210 7,5 16 5,94 26 8,31
Норвежский
элкхаунд 12 225 5,87 16 3,88 30 7,03
Пинчер
миниатюрный 11 147 3,41 6 2,67 15 4,13
Пойнтер 7 78 7,35 21 6,76 8 8
Померанец 11 149 2,06 19 1,63 15 2,6
Пудель
миниатюрный 12 192 4,05 7 2,57 19 4,63
Самоед 11 96 6,13 6 5,33 16 6,67
Фокстерьер
жесткошерстный 11 157 3,88 18 3,39 16 4,69
Эрдельтерьер 12 209 6,58 20 4,5 26 7,88

В 1976 году Ф.П. Гейне и Л.Д. Ван Флек [318] проанализировали влияние 9 кобелей колонии биглей, 3 из которых участвовали примерно в 75% всех вязок, на различные репродуктивные признаки. В колонии содержалось 265 сук. Анализ изменчивости размера пометов показал, что кобель влияет на срок щенности суки, а не на число новорожденных и их выживаемость, за исключением незначительных сезонных и годовых колебаний. В связи с недостаточной статистически достоверной выборкой авторы решили изучить дополнительные группы полусибсов по мужской линии для выявления генетического влияния на репродуктивные признаки.
Думаю, что вы уже убедились в том, что число щенков в помете зависит от размера породы. Считается, что у некоторых видов животных размер самок напрямую связан с их репродуктив- ностью. В этом плане собаки, с их большим разбросом по высоте в холке, представляют собой наиболее благоприятный материал для изучения репродуктивных признаков. Так, например, сенбернар, весящий 86 кг, примерно в 48 раз крупнее чиуауа, весящего всего 1800 г, а ведь между ними находится мириада промежуточных по росту, весу и экстерьеру пород.
В 1971 году Г. Кайзер [473] провел крупнейшее исследование 47 пород собак, располагая точными сведениями о 9 из них, а также о весе сук, их щенков и размерах около 145 пометов (см. табл. 6). Г. Кайзер изучил зависимость веса щенков и размера помета от высоты в холке и веса их матери. В итоге он пришел к выводу, что размер помета, как и максимальное число щенков в нем, прямо пропорционален высоте ощенившейся суки в холке.
Вес новорожденного щенка зависит от веса матери и средних значений веса его породы.
Вес щенков в помете составляет около 12% веса матери, а индивидуальные отклонения редко выходят за границы 2—3% (см. график 4).
Отдельные показатели приближаются скорее к средней линии, чем к максимальной, чего и следует ожидать, так как крупные пометы встречаются редко, и оценка Г. Кайзером максимального числа щенков в них, возможно, занижена. Судя по его данным, суки аппенцеллера-зенненхунда отличаются более высокой плодовитостью, чем можно было.бы ожидать при их высоте в холке.
В 1973 году Р. Робинсон [796] также рассматривал взаимосвязь между размером суки и количеством щенков в помете, используя средние значения размера пометов и веса породы.

График 4. Зависимость размера пометов от высоты сук в холке по Г. Кайзеру, 1971 г.
AS — Аппенцеллер-зенненхунд
BS — Бернский зенненхунд
ES — Энтельбухер-зенненхунд
GSS — Большая овчарка Швейцарских Альп
MP — Миниатюрный пудель
Р — Папийон
SB — Сенбернар
SP — Стандартный пудель
TP — Той-пудель
■ — шах число щенков в помете
• — среднее число щенков в помете
Подобно Г. Кайзеру, он продемонстрировал линейную зависимость размера помета (Y) от веса суки (X — в кг):
Y = 3,32 + 0,136 X.
Р. Робинсон не ввел в график мастифов, ньюфаундлендов и сенбернаров (три точки в графике 5), так как среднее число Щенков в пометах у них было ниже, чем можно было бы ожи-

Вес сук (в кг)
График 5. Зависимость размера пометов от веса сук по Р. Робинсону, 1973 г.

дать при имеющемся у них весе. Корреляция размера пометов от веса сук составляет 0,83, а это позволяет предположить, что этим же объясняется и разброс в них на 69%.
Проблема состоит в том, что данные Р. Робинсона не учитывают индивидуальный вес сук, их возраст, число щенений у них и факторы внешней среды. Аналогичное замечание касается и Г. Кайзера, из-за чего степень экстраполяции их выводов крайне ограничена.
Заводчика интересуют факторы, сказывающиеся на разводимой им породе. Так, например, разведенцу боксеров не помогут сведения о продуктивности крупных пород собак. Ему хочется выяснить, зависит ли число щенков в помете от размера его сук.
В любой породе наблюдается большой разброс по весу, но не по высоте в холке, так как ее границы оговорены стандартом. Так, согласно данным М.Б. Уиллиса [996], средняя высота у сук немецкой овчарки в холке в 1973 году была 58,1 ± 1,06 см, а у кобелей — 63,5 ± 1,04 см. При одной и той же высоте в холке вес у тех и у других может колебаться в пределах 37% от среднего, что наблюдается во всех породах, имеющих ограничения по росту.
Конечно, изменчивость размера пометов у разных пород собак зависит не только от веса сук. Собаки отличаются также по внешнему виду, а некоторые ахондропластичные породы (с хондродистрофией, то есть с нарушением нормального процесса окостенения хрящей во время внутриутробного развития, что обусловливает прекращение в дальнейшем роста длинных трубчатых костей и оформление карликового роста: большую голову и непропорционально короткие по сравнению с корпусом конечности при нормальном интеллекте), такие, например, как бассеты, оказываются тяжелее, чем это можно было бы предположить по их росту, почти такого же веса, как и у крупных пород. Миниатюрным породам свойственно малоплодие, так как для развития крупных плодов в их матке просто не хватило бы места, так что линейная зависимость, отмеченная Р. Робинсоном, к ним вряд ли подходит. Для них более вероятна криволинейная зависимость, поэтому щенки в помете с повышенным весом приближаются к значениям, соответствующим крупным породам, мышечный массив которых не зависит от повышенной эндокринной активности.
Генетика репродуктивности до сих пор остается неизученной из-за отсутствия соответствующих данных. Если собаки ведут себя подобно другим видам животных, то вполне вероятно, что такой признак, как размер пометов, обладает крайне низкой наследуемостью (15% и меньше), причем на его изменчивость влияют факторы внешней среды и, возможно, неадцитив- ные генетические факторы.
Это означает, что отдельные породы собак или суки внутри одной породы оказались бы сверхплодовитыми, если бы имели способствующую этому комбинацию генов. При высокой частоте повторяемости признака многоплодности, составляющей 40—70%, подобные суки оставались бы плодовитыми вплоть до старости, в отличие от малоплодных, быстро утрачивающих функцию воспроизводства.
Но поскольку собака способна передавать потомству лишь набор генов, а не их специфические комбинации, многоплодные или малоплодные матери не в состоянии передать свои репродуктивные качества дочерям — размер их пометов будет соответствовать средним показателям, характерным для поро- Ды в целом. Так что селекция сук по признаку многоплодия, скорее всего, ничего не даст, разве что кроме медленного увеличения размера пометов в породе.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

С другой стороны, увеличение скелета собак в породе, за исключением тех, которые имеют границы высоты в холке, может привести к увеличению размера пометов.
Внутри породы встречаются семейства и линии, размер пометов в которых оказывается выше или ниже среднего значения. В последнем случае, возможно, это связано с проявлением специфического гена малоплодия или с инбредной депрессией. Если заводчик работает с высококачественной многоплодной линией, он должен всячески оберегать ее и не использовать в разведении малоплодных сук без особой на то необходимости.
МЕРТВОРОЖДЕННЫЕ ЩЕНКИ И РАЗМЕР ПОМЕТА НА МОМЕНТ ЕГО ОТЪЕМА ОТ МАТЕРИ
До сих пор мы понимали под размером помета общее число родившихся в нем щенков. Но на практике некоторые щенки рождаются мертвыми, а часть их погибает до отъема от груди, реализации или регистрации. Процент выживания имеет огромное значение как с биологической точки зрения, так и для селекции.
На практике наблюдается явное расхождение между числом родившихся и зарегистрированных щенков. Проанализировав 1665 пометов немецких овчарок, родившихся из-под чемпионов и зарегистрированных в Англии, М.Б. Уиллис пришел к выводу, что в среднем помет состоит из 5,73 щенка (М), чаще всего в нем рождается 7 щенков (Мо). Тогда, если принять средний размер пометов немецких овчарок за 7,76 (см. табл. 8), окажется, что 2,03 щенка (26,2% от числа родившихся) не зарегистрированы.
Смертность щенков от рождения до момента регистрации помета приходится преимущественно на первые двое суток жизни, так что их приравнивают к мертворожденным.
Наиболее полные данные о мертворожденных в пометах немецкой овчарки накоплены в стране ее происхождения — в Германии. В 1935 году Г. Драксис [249] проанализировал 46 252 помета из 324 323 щенков, зарегистрированных в SV, вычислив коэффициент мертворожденных, равный 2,3%. Данные М.Б. Уиллиса по материалам SV Ziichtbuch за 1935 год наглядно показывают, что эта цифра занижена (см. табл. 10).
Наследование репродуктивных признаков | 97 ТАБЛИЦА 10
Отношение полов и мертворожденных щенков немецкой овчарки к размеру помета по данным М.Б. Уиллиса, 1977 г.
Число шекков в помете Число пометов Число родившихся щенков Число кобелей на 100 сук Мертворожденные: кобели, суки % мертворожденных к общему числу родившихся в помете щенков ж
пометов с одним или более мертворожденным щенком*
1 49* 49 188 — — — —
2 104 208 108 9 7 4,33 8,65
3 143 429 100 21 7 6,53 15,38
4 193 772 106 27 13 3,89 11,92
5 309 1545 112 39 27 А,21 13,92
6 437 2622 112 62 26 3,36 11,67
7 460 3220 102 64 43 3,32 12,17
8 497 3976 107 109 52 4,05 14,89
9 465 4185 110 87 34 2,89 13,55
10 339 3390 104 77 46 3,63 16,22
И 203 2233 106 63 35 4,39 20,2
12 80 960 113 21 27 5 22,5
13 35 455 114 22 19 9,01 34,29
14 11 154 79 7 1 5,19 45,45
15 4 60 100 2 0 3,33 50
16-17 2 33 175 1 0 3,03 50
Всего 3331 24291 107 611 337 3,83 14,26
* — пометы с одним или более мертворожденным щенком регистрации не подлежат.

Коэффициент мертворожденных в помете из 1—10 щенков у М.Б. Уиллиса составил 3,83% (или 0,28 щенка) и 5,08% — из 11 — 17 щенков. Интересно отметить, что процент пометов до 10 щенков хотя бы с одним мертворожденным остается постоянным — 12—15%, после чего он начинает быстро расти пропорционально увеличению размера пометов. Этот факт может оказаться существенным, особенно если бы мы знали все сведения не только о мертворожденных, но и о щенках, как и о пометах, погибших до регистрации в SV Zuchtbuch.
Дж.Л. Хэнкок и И.У. Роулендс сочли это возможной причиной более крупных потерь в осенне-зимних пометах. Иссле-
4 М.Б. Уиллис «Генетика собак»
дуя биглей, Э.К. Андерсен, Д.Г. Маккелви и Р. Ремистер [14] обнаружили самую низкую выживаемость щенков в пометах более шести щенков. Исследовав 9 пород собак, Г. Кайзер установил, что мертворожденные чаще бывают в пометах из 10 и более щенков, чем из 1—3 щенков. Особенно это наглядно проявляется у сенбернаров, в крупных пометах которых бывает больше половины мертворожденных. По мнению Г. Кайзера, это отражает аномальную природу крупных пород собак, так как высокая смертность свойственна и миниатюрным породам.
Г. Кайзер также отметил связь многоплодия с более коротким сроком щенности, молодым возрастом сук и повышенной мертворожденностью.
Г. Драксис [249] обнаружил наиболее низкий уровень мертворожденных в пометах из 7—10 щенков. И.У. Роулендс установил, что в поголовье его эрдельтерьеров, американских фоксхаундов и их помесей 4,6% из 711 щенков были мертворожденными, 27,9% умирали на 3—7-й день жизни, а 6,1% — до двухмесячного возраста. Причем число потерь в пометах у помесей было гораздо меньше, чем у чистопородных собак. Так, один из его эрделей давал с суками своей породы менее жизнеспособных щенков, чем от сук фоксхаунда.
Данные о мертворожденных приводятся и в таблице 11, ограниченное число пород в которой не допускает обобществления, а вот потери в некоторых из них должны быть большими, увеличиваясь с ростом общего числа щенений.
ТАБЛИЦА 11
Мертворождение в различных породах собак
Порода Число Процент Процент Авторы
родившихся мертво ранней
щенков рожденных
к числу родившихся щенков смертности щенков* в возрасте 6—8 недель
Американский
кокер-спаниель 1927 4,83 — С.С. Little, 1949
Американский
фоксхаунд 2872 7,73 9,67 S. Potkay and J.D. Bacher, 1977
Аппенцеллер-
зенненхунд 1086 7,37 G. Kaiser, 1971

Большая овчарка
Швейцарских Альп 563 13,14 — G. Kaiser, 1971
Бернский
зенненхунд 6724 12,07 — G. Kaiser, 1971
Бигль
Америка 189 6,35 1,58 Н. Strasser and
W. Schumacher, 1968
Англия 1789 4,75 1,34 H. Strasser and
W. Schumacher, 1968
Бельгия 1360 13,67 8,38 R. Marsboom et al, 1971
Бриар 364 5,49 11,26 M.B. Willis, 1978
Лангхаар 8683 17,86 — M. Kock, 1984
Немецкая
овчарка 3447 10,62 7,19 M.B. Willis, 1981
Папийон 138 4,34 — G. Kaiser, 1971
Пудель
— миниатюрный 2236 1,83 — G. Kaiser, 1971
— той 2444 2,95 — G. Kaiser, 1971
Сенбернар 3187 17,89 — G. Kaiser, 1971
Энтельбухер-
зенненхунд 645 4,5 — G. Kaiser, 1971

* — на момент отъема от груди, включая эутаназированных; ** — 7,96% из них, это умышленно эутаназированные щенки (из-за многоплодия, пороков развития или несоответствия стандарту породы); *** — все потери на момент отъема щенков от груди.
ТАБЛИЦА 12
Мертворожденные щенки и умершие до отъема от груди в зависимости от числа родов сук бриаров и немецких овчарок по М.Б. Уиллису, 1978 г. и 1981 г.
Бриар Немецкая овчарка
Роды ЧИСЛО процент процент число процент процент
пометов мертво смертности пометов мертво смертности
рожденных до отъема рожденных* до отъема
щенков щенков
от груди от груди
Первые 24 4,48 3,59 208 8,6 6,44
Вторые 8 8 12 105 8,5 7,88
Третьи 6 4,08 48,98 56 14,77 7,16
Четвертые 4 11,76 75 16,22 5,52
Всего 42 5,49 11,26** 444 10,62 7,19

Потери в помете после его рождения оценивать крайне сложно, поскольку заводчики могут умышленно эутаназиро- вать жизнеспособных щенков по эстетическим соображениям или изнежелания выращивать сразу большое количество малышей. SV Zuchtbuchs, крайне полезные во многих отношениях, утрачивают ценность из-за того, что при крупных пометах многие кинологические организации требуют оставлять под матерью шесть щенков или прибегать к помощи суки-кормилицы.
Исследуя американских фоксхаундов, С. Поткей и Дж.Д. Ба- хер [739] установили, что 17,4% щенков умирает до отъема от груди, то есть в возрасте 6—7 недель, а 4% — до месячного возраста (преимущественно из-за пневмонии). Согласно данным GSDIF, М.Б. Уиллис пришел к заключению, что врожденные пороки развития и аномалии приводят к смерти щенков лишь в 4,7% случаев.
Н.Дж. Уилсмен и Д.К. Ван Сикль[1010] исследовали 80 щенков из 10 пометов пойнтеров из-под одного кобеля и пришли к заключению, что смертность в них приближается к 25%. Среди причин, приводящих к ней, они назвали недоедание, сердечно- легочную недостаточность и проблемы, связанные с неадекватной терморегуляцией. Несмотря на статистически недостаточные данные, они выявили три пути развития новорожденных щенков с разным уровнем выживания, а именно:
1) с постоянной прибавкой в весе;
2) теряющие не более 10% первоначального веса за первые два дня жизни с его последующей постоянной прибавкой;
3) теряющие более 10% первоначального веса.
Согласно сделанному ими заключению, в первых двух случаях щенки имеют благоприятные шансы на выживание, в отличие от третьего, приводящего к большим потерям при отсутствии вмешательства заводчика. По мнению Н.Дж. Уилсмена и Д.К. Ван Сикля [1010], ежедневное взвешивание щенков первых трех недель жизни и регулярный контроль за прибавкой в весе до их реализации позволяют оценить шанс каждого малыша на выживание, а заводчику — вовремя обратиться за помощью к ветеринару. К этому же заключению пришли Ф.П. Гейне и Л.Д. Ван Флек [318], исследовавшие 1451 щенка бигля и установившие, что новорожденные в помете с весом больше среднего выживают чаще тех, у которых он ниже среднего. Коэффициент корреляции веса новорожденного к смертности щенка первых шести недель жизни составляет в среднем около 0,42. Н.Дж. Уилсмен и Д.К. Ван Сикль обнаружили, что чем старше сука, тем более мелких, менее жизнеспособных и чаще гибнущих до отъема щенков она дает в помете. В крупных пометах у щенков меньше шансов на выживание, чем в средних, так как каждый «лишний» щенок повышает коэффициент смертности в нем в течение первой недели на 3,48%, а со второй по шестую — на 3,43% (преимущественно за счет кобелей, несмотря на то, что они крупнее сук). Наследуемость веса на момент рождения составляет 10,6%, смертности в первую неделю жизни — 9,5%, а в возрасте 8—42 дней — 8,2%.
Ученые Корнеллского университета отметили влияние кобеля на вес новорожденных и показатели смертности щенков в помете. В частности, смертность щенков первой недели жизни по вине отца по сравнению с матерью выше на 16,7%.
СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ПОМЕТЕ
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предполагают, что у крупных пород собак отношение кобелей к сукам в помете выше, чем у мелких, но при большой выборке, приведенной в таблице 6, это не подтверждается. Соотношения полов в помете подвержены сильным колебаниям и составляют в среднем 77—135 кобелей на 100 сук, причем в большинстве пород собак преобладают именно кобели. В выборке из 1000 щенков это соотношение редко превышает 110:100.
У. Зиртс-Рот [851] обнаружил, что возраст комондоров не влияет на соотношение кобелей и сук в помете, по данным же К.К. Литтла [555] оно составило у впервые щенящихся сук американского кокер-спаниеля 114:100, а у повторно щенящихся — 101:100.
Л.Ф. Уитни [987], обследовав 1440 щенков различных пород собак собственного разведения, выращенных в вольерах его питомника, приводит данные, согласно которым в холодные месяцы (с октября по март) соотношение кобелей и сук составляло 143:100, а в остальные — 116:100. Исследуя американских кокер-спаниелей по Л.Ф. Уитни, К.К. Литтл получил соотношение — 106:100, независимо от времени года.
В. Винценбергер [1014] заявил, что соотношение полов в по- ■ мете зависит от его размера — чем он больше, тем меньше разница в числе кобелей и сук. Из данных таблицы 10 видно, что в пометах из 1—9 щенков на 100 сук приходится 108 кобелей, а из 10—17 — 106. Л.Ф. Уитни [987] обследовал пометы из 14 и более Щенков нескольких пород собак и пришел к заключению, что в 23 пометах из 14—23 щенков на 100 сук приходилось 142 кобеля.
Интересное наблюдение сделал К.К. Литтл [555]: в пометах сук американского кокер-спаниеля черного окраса из 1031 щенка соотношение полов составило 113:100, а в пометах сук красного окраса из 898 щенков — 99:100.
Отношение кобелей к сукам в момент оплодотворения может быть выше, чем после щенения суки. Вот почему для определения полового коэффициента следует учитывать не количество живых новорожденных, а номинальное число щенков по завершении щенения суки. Это становится ясным из данных таблицы 10, согласно которой соотношение полов в пометах немецкой овчарки в целом составляет 107:100 (среди мертворожденных — 180:100, а среди новорожденных — 105:100). При том же общем соотношении полов в пометах американских кокер- спаниелей К.К. Литтл [555] также отметил больше мертворожденных кобелей, чем сук (140:100). Это подтвердил и Г. Кайзер [473], исследовавший пометы различных пород собак.
У. Хип [395] и Л.Ф. Уитни [987] предположили, что мужской эмбрион (или пометы с преобладанием особей мужского пола) вынашивается дольше женского. Это, безусловно, справедливо для животных, в организме которых развивается всего один плод, что, как правило, сопровождается большими проблемами во время родов. Возможно, более продолжительный срок внут- риэмбрионального развития мужских особей и связан с их более высокой смертностью, но это еще нужно подтвердить.
Ученые, особенно русские, не раз предлагали различные способы манипуляции половым коэффициэнтом у различных видов, в том числе и у человека. Если это произойдет, то в разведении домашних животных произойдет явный прогресс, а человечество получит метод, позволяющий регулировать соотношение полов в семье или в той или иной популяции людей. У некоторых животных, например у коров, наблюдается аномальное соотношение полов. Поскольку изменить соотношение полов в помете у малоплодных животных практически невозможно, легче проводить селекцию по этому признаку среди уже проверенных самцов с крайне высоким или низким половым коэффициэнтом.
дистоция
Слово «дистоция», точнее, «дистокия», происходит от греческого «dystokeo», — трудно рожать, состоящего из приставки «dys», означающей нечто дурное или затруднение, и «tokos» — роды, то есть трудные роды, затрудненное родоразрешение, или, как говорят в кинологии, затрудненное щенение. У некоторых животных, например у стельных коров, дистоция наблюдается в 25% случаев, причем в 5% из них она протекает особенно тяжело. Причиной тому может быть крупный плод, порода производителя, пол теленка, срок стельности и множество других факторов, не связанных с нарушением нормальной позиции плода в матке.
У собак дистоция встречается довольно-таки редко, хотя у некоторых пород она наблюдается чаще, чем у других. Для того чтобы разобраться в ней, следует знать, как протекают так называемые нормальные роды. М.Дж. Фрик [300] понимает под ними самостоятельно протекающие роды, не требующие никакого постороннего вмешательства, с рождением здоровых, доношенных плодов. Многие заводчики присутствуют при щенении своей суки и нередко помогают ей без всякой на то необходимости, несмотря на нормально протекающие у нее роды.
Первая стадия щенения суки начинается с открытия (расслабления мышц) у нее шейки матки, что проявляется в беспокойстве собаки, отсутствии у нее аппетита, желании уединиться или подготовить гнездо. Как правило, эта стадия длится 6—12 часов.
Вторая стадия щенения — рождение плодов. Она связана с выбросом в кровь суки большого количества таких половых гормонов, как эстроген, прогестерон и окситоцин. Плод рождается в околоплодной (амниотической, зародышевой, или водной) оболочке, которую сука разрывает резцами над его головкой, после чего перегрызает пуповину, связывающую новорожденного щенка с плацентой (детским местом), начинающей отслаиваться от маточной стенки, чтобы родиться вслед за ним. После этого сука грубо вылизывает малыша, переворачивая его с боку на бок, стимулируя у него кровообращение и первый вдох. Затем она также грубо вылизывает ему живот, область наружных половых органов и около наружного заднепроходного отверстия, вызывая мочеиспускание и опорожнение кишечника от мекония (первородного кала), а уж затем подталкивает носом к соскам, чтобы щенок мог согреться и поесть молозиво, богатое не только питательными веществами, но и иммунными телами.
Третья стадия щенения — рождение последа. В норме он рождается в течение 15 минут после рождения плода.
При нормальной щенности интервалы между рождением щенков составляют в среднем 30 минут, если, конечно, речь не идет о быстротечных или затяжных родах. Максимальный интервал при обычных схватках и хорошем общем самочувствии роженицы составляет 2 часа. Заводчик должен четко знать время рождения каждого щенка, чтобы вовремя вызвать на помощь ветеринара.
Полное описание нормально протекающего щенения дают М.Дж. Фрик [300] и К.У. Смит [860]. Нам же предстоит обсудить проблемы дистоции у сук и их возможные генетические объяснения. Д. Беннетт [85] исчерпывающе рассматривает вопрос о природе дистоции и перечисляет целый ряд причин, приводящих к ней (см. схему 1).
В целом все причины, приводящие к дистоции, можно свести к двум: по вине матери или плода, а внутри их — к генетически предрасположенным факторам (а не к отдельным генам) или влияниям окружающей среды.
Представить себе существование специфических генов, вызывающих дистоцию, невероятно сложно, а вот особая их комбинация действительно может привести к ней из-за вызванных ею изменений в организме матери или плода, например к ненормально крупным его размерам.
Дистоция у сук встречается независимо от их породы по причинам, указанным на схеме 1, но основной интерес с генетической точки зрения представляют породы, особо предрасположенные к ней.
За пятнадцать лет своей ветеринарной практики в Лондоне М.Дж. Фрик [301] насчитала 222 случая дистоции. Учитывая общее число щенений за это время, можно сказать, что дистоция у собак не представляет большой проблемы. Правда, М.Дж. Фрик отметила, что 23 суки из питомника скотч-терьеров дали за четыре года 47 пометов, причем только 19 щенений у 13 сук протекали нормально. Щенность у всех этих сук длилась 58—63 дня, а при мертворождении или самопроизвольном аборте — 51 день.
Полученные М.Дж. Фрик [301] данные по дистоции позволяют предположить, что скотч-терьеры более предрасположены к ней, чем нам кажется. Так, на 222 щенения она встречается у них в 121 случае, а у миниатюрных и той-пуделей — только в 6.
Для скотч-терьеров характерна хондродистрофия, при которой диаметр таза гораздо больше по горизонтали, чем по вертикали. Основной причиной дистоции у них является крупный по отношению к входу в малый таз плод, из-за чего он не может пройти через него, блокируя родовые пути для прохождения остальных плодов.
Дистоция типична для всех ахондропластичных пород собак. В одном из случаев М.Дж. Фрик [300] наблюдала ее у даксхунда (такса) вследствие первичной атонии матки, вызванной генера-
Дистоция

Материнская
Нарушение изгнания плода
Эмбриональная
Узость Смерть Крупный Неправильное родового плод расположение

недостаточный тонус матки, плохое раскрытие шейки матки, растяжение
узкий таз
гигантскии
атония матки
нарушения со стороны матки
стенок влагалища и вульвы порок внутри- эмбрионального развития

разрыв генетическая генетически генетическая генетически генетическая
или предрас обусловленные предрас обусловленные предрас
грыжа положенность врожденные положенность гидроцефалия положенность
матки, породы, пороки породы, или одема породы,
старородящая возраст, развития, физио (отек мозга) генетически
или питание, абсцессы, логическая обусловленное
физически заболевания, пролапсы, незрелость, малоплодие
ослабленная прежде генетически нарушения или большой
сука временная вызванный развития, срок
вязка, гормональный питания, щенности
ожирение, дисбаланс заболевапия
генетически или переломы
обусловленное
малоплодие,
генетическая
семейственная предлежание
предрас
положенность

позиция —I
Схема 1
Случаи дистоции у собак по Д. Беннетту, 1974 г.

лизованным перитонитом. Она полагает, что дистоция у сили- хем-терьеров, йоркширских терьеров, корги и кинг-чарльз-спа- ниелей также бывает при крупных плодах. У большинства сук американского кокер-спаниеля она вызвана нервозностью, подавляющей развитие материнской доминанты (М.Дж. Фрик [300]). Согласно П.Э. Суини [903], дистоция у грейхаундов наблюдается редко, по данным М.Дж. Фрик [300] — при задержке развития плода или его внутриэмбриональной гибели на любом этапе щенности.
Дистоция типична для пород собак с крупной головой, например для бульдогов. По данным М.Б. Уиллиса [999] по 254 щенениям сук немецкой овчарки 11 из них (4,3%) закончились кесаревым сечением, а у одной суки отмечалось маточное кровотечение. Это говорит о том, что дистоция у них встречается крайне редко, несмотря на то, что щенение длится в целом 5— 24 часа. Однако у трижды и более щенившихся сук кесарево сечение требовалось в одном случае из восьми. Согласно К.С. Эпгару [33], у сук гигантских пород с длинными конечностями нередко наблюдаются различные осложнения в послеродовом периоде, мешающие им выполнять материнские обязанности.
У большинства пород собак дистоция встречается крайне редко, но если она развилась у суки, то скорее всего повторится у нее вновь. Вопрос о наследовании дистоции остается открытым, но если она связана с физическим развитием суки, то вероятнее всего будет и у ее дочерей. Для устранения дистоции у пород, у которых она связана с особенностями анатомического строения, требуется селекция на генетическом уровне, а у сук, находящихся в плохой кондиции или получающих плохое питание, — достаточно просто привести их в должную форму за счет рационального, хорошо сбалансированного рациона и должного моциона.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

ОТСУТСТВИЕ ОДНОГО ИЛИ ОБОИХ ЯИЧЕК — МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
Крипторхизм — неопущение одной (односторонний) или обоих (двухсторонний) мужских половых желез в мошонку вследствие задержки в брюшной полости или в паховом канале. Анорхизм — врожденное отсутствие обоих яичек, а монорхизм — одного из них (при этом второе может не опуститься в мошонку). Большинство заводчиков путают эти понятия между собой, ошибочно на-
■v зывая кобелей с одним неопустившимся яичком монорхидными, I а с отсутствием обоих яичек — крипторхидными. — Внешне двухсторонние крипторхи могут быть в действительности анорхистами, а односторонние — монорхистами, что нередко можно выявить лишь при УЗИ брюшной полости или во время ее хирургического исследования (по нахождению не- отшнуровавшихся гипоплазированных яичек, расположенных на задней брюшной стенке на уровне первого поясничного позвонка или их полному отсутствию). Скорее всего, анорхизм и монорхизм встречаются у собак крайне редко.
Дж. Уоркейни [960] описал обе эти патологии у мужчин, причем в ряде случаев они были связаны пренатальным разрушением яичек. У. Крип [515] обнаружил, что прием беременной женщиной такого тератогенного препарата, как талидомид, нередко приводит к развитию анорхизма у ребенка, а это позволяет предположить, что данная патология связана не с генетическими факторами, а, скорее всего, с задержкой развития яичек у плода, вызванной воздействием внешних факторов.
НЕОПУЩЕНИЕ ЯИЧЕК — КРИПТОРХИЗМ Причины появления крипторхизма
В данном случае речь идет о процессе нарушения опущения нормально развитых одного или обоих яичек в мошонку. Г.Б. Юнг [1039] подчеркивает, что факторы, способствующие развитию крипторхизма, могут быть самыми разнообразными, включая крупный размер яичка, из-за чего оно не может пройти наружное паховое кольцо или спуститься и пройти паховый канал, слишком узкое внутреннее или наружное отверстие пахового канала или узкий паховый канал, очень короткий семенной канатик или проводник яичка (gubernaculum testis), состоящий из гладких мышечных волокон и фиброзной ткани, а также нарушение образования слепого отростка брюшины, направляющегося в норме через переднюю брюшную стенку в мошонку, благодаря чему яичко покрывается защитными оболочками.
Благодаря кормлению самок белых крыс кормом с крайне низким уровнем биотина, У.К. Мэннингу [604] удалось вызвать рождение в их пометах самцов с крипторхизмом. Тот же эффект наблюдали Дж.Г. Уилсон и Дж. Уоркейни [1011] и при недостатке в корме витамина А, а И.У. Мони, М.М. Нелсон и Х.М. Эванс [638] — задержку опущения яичек в мошонку крысят при дефиците в их организме фолиевой кислоты или при приеме их матерями во время беременности тератогенных препаратов.
Большинству заводчиков должно быть известно о дефиците тех или иных питательных веществ в рационе щенных сук, который следует устранить рациональным, сбалансированным кормом.
Крипторхизм встречается как у мужчин, так и у многих видов животных, включая и собак.
Им страдает около 0,3% мужчин (Б. Уорд и У.М. Хантер [959]). Дж. Уоркейни [960] предполагает, что около 20% из них — двухсторонние крипторхи, 50% — правосторонние, а 30% — левосторонние.
При обследовании 6455 животных в американских и канадских клиниках ветеринарных колледжей У.Э. Пристер, Э.Г. Гласс и Н.С. Уоггонер [746] выявили 874 случая крипторхизма: у 3,2% хряков (кнуров), 1,8% жеребцов, 0,7% котов, 0,4% собак и 0,05% быков, и пришли к выводу, что этот порок наиболее распространен среди коней, а среди хряков на его долю приходится 33,3%. М.Б. Уиллис [996] не согласен с их заявлением, что крипторхизм среди быков встречается редко, тогда как его высокая частота среди хряков доказана Г.К. Макфи и С.С. Бакли [622], Э.Ф. Джонстоном, О.Х. Целлером и Г. Кантуэллом [460], а также К. Зиттманом и Б. Вудхаузом [854]. Подобное явление отмечается и среди баранов. А.Я. Глембоцкий [341], исследуя баранов породы прекос-мериносов мясо-шерстного типа, выявил крипторхизм у 15% из них, причем в 90% случаев он был двухсторонним. То же самое отметил и Г. Брандш [116]. По данным Дж.Л. Лаша, Дж. Джоунса и У.Х. Дэмерона [574] и Б.Л. Уорвика [964], изучающих ангорских коз в штате Техас, крипторхизм встречается и у козлов.
С.Ф.Дж. Ходжмен [420] сообщает, что крипторхизм встречается у кобелей множества пород собак, но его утверждение, что он характерен для наиболее популярных из них, не имеет под собой никаких оснований. Согласно У. Коху [505], крипторхизм наиболее типичен для карликовых пород собак, а среди них — с коротким черепом, особенно для боксеров. Исследуя 168 кобелей из 57 пометов боксеров в Баварии, Й. Хартл [385] выявил крипторхизм у 23,2% из них. В 1951 году Г. Людвиг [569] провел аналогичные исследования в Германии, выявив 4% боксеров с крипторхизмом, а в 1965-м эта патология составила уже 9%. М.Б. Уиллис и Г. Кьюк [1009] провели исследование 128 кобелей в 84 пометах боксеров в Барбадосе, выявив, что 65,6% из них были здоровыми, 16,4% — с односторонним и 18% — с двухсторонним крипторхизмом, что позволяет говорить о распространении этой патологии в столь небольшой популяции.
Г. Брандш [116], изучив 11 944 кобеля в 5213 пометах немецкой овчарки в Германии, выявил крипторхизм у 3,9% из них, в 7,6% из которых он был двухсторонним. В отчете М.Б. Уиллиса по немецким овчаркам [996], опубликованном в издании SV Zeitung, приводится таблица с данными по 1642 крипторхам, причем в 6,1% случаев он был двухсторонним. М.Б. Уиллис показал в ней заметный спад частоты проявления данной патологии в породе, объясняя это не тщательной селекцией кобелей для борьбы с крипторхизмом, а сокрытием или невыявлением его в пометах.
Исследовав кобелей различных пород немецких легавых за 1975—1980 годы, М. Кок [506] обнаружила крипторхизм у 0,92% (у 545 выжлецов) больших мюнстерлёндеров и у 2,03% (у 641 выжлеца) курцхааров, подчеркнув, что данная патология в этой группе собак встречается достаточно редко.
Проведя аутопсию1 у 379 кобелей в колонии биглей, Р. Марс- бум, Дж. Спруит и К.Х. Ван Равестин [611] обнаружили крипторхизм у 1,58% из них (у 6 собак), причем в 33,3% он был двухсторонним (у двух собак). Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес [716] предоставили данные за 1964—1974 годы по 1266 кобелям-крип- торхам из 24 пород, выявленных в одной из американских ветеринарных клиник, подчеркивая, что в каждой породе они обнаружили по 10 и более таких собак, в частности среди миниатюрных и той-пуделей — 259, а среди немецких овчарок — 116. Полученные ими цифры, скорее всего, связаны с популярностью пород, а статистические данные говорят о том, что риск проявления крипторхизма у кобелей биглей и лабрадор-ретриверов — ниже среднего, а у чиуауа, померанца, пуделей всех трех разновидностей, миниатюрного шнауцера, шелти, сибирской хаски и йоркшир-терьеров — выше среднего. Из девяти перечисленных пород только стандартного пуделя и сибирскую хаски можно назвать крупными собаками, а это указывает на то, что риск проявления крипторхизма у кобелей миниатюрных и той-пород выше по сравнению с остальными. Это подтверждается исследованиями У. Коха [505], а также У.Э. Пристера, Э.Г. Гласса и Н.С. Уогго- нера [746].
‘Аутопсия — исследование трупа (его внутренних органов) для выяснения характера существенных изменений.
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предположили, что более высокая частота встречаемости крипторхизма у кобелей карликовых пород и пород с коротким черепом можно объяснить влиянием тех же факторов неправильного развития, которые обусловливают карликовость и брахикефалию. Это вполне логично, так как развитие яичек у кобелей зависит от интенсивности процессов их общего развития и роста.
Генетический аспект крипторхизма
Широкое изучение крипторхизма на генетическом уровне проводилось на многих видах животных. В результате проведенных работ были сформулированы некоторые генетические теории крипторхизма у баранов (А.Я. Глембоцкий [341], Дж.Х. Клаке- тон и Н.Т.М. Йетс [182]) и у свиней (Г.К. Макфи и С.С. Бакли [622]), в которых превалирует мнение о простом аутосомном рецессивном наследовании, ограниченном полом. Проведя исследования козлов ангорской породы, Дж.Л. Лаш, Дж. Джоунс и У.Х. Дэмерон [574] пришли к убеждению, что в большинстве случаев односторонний крипторхизм у них имеет генетическую природу. По их мнению, он связан, как минимум, с двумя парами аутосомных рецессивных генов. С ними вполне согласны К. Зиттман и Б. Вудхауз [854], правда, они считают, что это применимо лишь к баранам белой честерской и большой белой пород овец, а у баранов породы лакомб крипторхизм имеет полигенное наследование. Что касается молочного крупного рогатого скота, Э.Д. Уит [981] утверждает, что крипторхизм у быков связан с каким-то доминантным геном с некоторой изменчивой пенетрантностью, хотя приведенные им данные слишком скудны, чтобы исключить связь этой аномалии с действием рецессивного гена.
Исследуя всего двух кобелей, Т. Паллиг [753] пришла к заключению, что крипторхизм связан с проявлением рецессивного гена, ограниченного полом. Об этом же говорили В. Губер и Е. Шмид [434], основывая свои выводы на исследовании происхождения пяти сенбернаров с односторонним крипторхизмом.
Писавшие до них ученые (У. Кох [505], О. Байер [75] и Й. Хартл [385]) также считали крипторхизм проявлением рецессивного, но не обязательно простого признака, впрочем, как и Л.Ф. Уитни [987], не относящего его к простым ауто- сомно-рецессивным. Большинство учебников по ветеринарии придерживаются мнения о генетической наследственности крипторхизма у собак, хотя не приводят для этого никаких доказательств. BVA опубликовала доклады [147 и 148], в которых голословно утверждалось, что крипторхизм — проявление простого аутосомно-рецессивного признака. М.Б. Уиллис [994] высказал предположение, что за крипторхизм у немецкой овчарки отвечают два гена. Г.Б. Юнг [1039] также скептически относится к тому, что крипторхизм связан с простым рецессивным геном, не связанным с неполной пенетрантностью или другими модифицирующими факторами.
Если принять теорию, что односторонний крипторхизм — проявление простого аутосомно-рецессивного признака, то двухсторонний требует иного объяснения. Оба эти явления могут быть не связанными между собой, хотя в это мало верится. В своей статье по овцам Дж.Х. Клакстон и Н.Т.М. Йетс [182] говорят, что крипторхизм у баранов может быть проявлением как доминантного, так и рецессивного признака, но при обязательной неполной пенетрантности. Нельзя полностью исключить возможность существования у собак некоей формы неполной пенетрантности, в результате чего у особей со сходным генотипом будет разный фенотип. Степень выраженности крипторхизма, безусловно, зависит от уровня опущения яичек. Исследовав 43 случая одностороннего и 4 — двухстороннего крипторхизма, Ф. Бадинанд, П. Шумовский и А. Бретон [45] обнаружили, что у 7 кобелей яички находились в брюшной полости, у одного — у внутреннего отверстия пахового канала, у 27 — в паховом канале, у 6 — у входа в мошонку. Нахождение неопустившихся в мошонку яичек у трех кобелей выяснено не было. Авторы отметили, что у 27 кобелей был правосторонний крипторхизм.
Данная патология нередко имеет семейственный характер, причем некоторые кобели передают ее чаще других. Так, Г. Брандш [116], обследовав 17—2021 кобеля в нескольких линиях немецкой овчарки, отмечает, что крипторхизм у них встречается в 0—9% случаев (см. рис. 15).
Используя данные Й. Хартла по боксерам, Г. Брандш пришел к заключению о ненормально высоком числе кобелей в пометах немецкой овчарки (125:100 при среднем соотношении 102:100), в которых есть крипторхи, предположив, что это может быть связано с проявлением летального гена (или генов) крипторхизма на сук. Н.Н. Коровецкая [511] также считает, что в пометах, в которых встречаются крипторхи, преобладают кобели, а Э.Ф. Джонстон, О.Х. Целлер и Г. Кантуэлл [460], исследовавшие 21 помет поросят из-под известных родителей, кондукторов крипторхизма, пришли к заключению о

невозможности выявления в них поросят с подобной аномалией, объясняя это стерильностью гомозиготных маток. К. Зитт- ман [853] вновь проанализировал данные Г. Брандша и Й. Хар- тла, опровергнув предположение первого.
К. Зиттман [853] утверждает, что крипторхизм у боксеров обусловлен действием простого аутосомно-рецессивного гена, хотя и не исключает его полигенную природу, проявляющуюся при пороговом значении признака данной аномалии. Он считает, что развитие одностороннего или двухстороннего крипторхизма зависит от генов-модификаторов или факторов окружающей среды. Так, например, чем крупнее помет, тем больше вероятность появления в нем двухсторонних крипторхов.
Данные М.Б. Уиллиса и Г. Кьюка [1009] по боксерам не подтверждают теорию К. Зиттмана, поскольку в пометах, полученных от родителей — кондукторов крипторхизма, наблюдается высокий процент крипторхов (см. табл. 13).
ТАБЛИЦА 13
Частота проявления крипторхизма в пометах боксеров, рожденных из-под родителей — кондукторов данной аномалии, по М.Б. Уиллису и Г. Кьюку, 1978 г.
Число кобелей в помете* Число пометов Здоровые Крипторхи
односторонние двухсторонние
1 16 4 4 8
2 10 13 6 1
3 6 8 4 6
4 3 5 3 4
5 2 7 2 1
6 1 4 2 0
Всего 38 41 21 20
* — без учета мертворожденных кобелей и необследованных на крипторхизм.

Наиболее наглядно показали генетическую основу крипторхизма на примере козлов ангорской породы Дж.Л. Лаш, Дж. Джоунс и У.Х. Дэмерон [574]. Б.Л. Уорвик [964] обобщил данные селекционной работы, проводившейся в 1917—1959 годах среди коз ангорской породы: в первой отаре — по устранению крипторхизма, а во второй — по его закреплению (см. табл. 14).
ТАБЛИЦА 14
Эффект селекции, проводившейся в двух отарах ангорских коз, по признаку крипторхизма и против него по Б.Л. Уорвику, 1961 г.
Период Селекция Общее число родившихся козлов Крипторхи
число %
Стадо №1
1917-1936 умеренная 1168 79 6,76
1937-1948 средняя 798 23 2,88
1949-1959 сильн./оч. сильн. 227 1 0,44
Стадо №2
1921-1923 слаб./отриц. 257 17 6,61
1924-1930 отриц. 375 114 30,4
1931-1934 отриц./слаб. 55 28 50,91
1935-1946 слабая 341 44 12,9
1947-1959 ср./сильн. 856 7 0,82

— отрицательная — целенаправленное использование коз- лов-крипторхов;
— слабая — использование козлов-крипторхов в отдельных случаях;
— умеренная — использование внешне здоровых козлов;
— средняя — использование только здоровых козлов с выбраковкой козла или козы — кондукторов крипторхизма;
— сильная — то же, что и средняя, но еще и с выбраковкой выявленных в помете козлят — кондукторов крипторхизма;
— очень сильная — то же, что и при сильной, но еще и с выбраковкой всех близких родственников — кондукторов крипторхизма.
В результате селекции случаи появления крипторхизма в первой отаре резко сократились, а во второй — возросли, что позволяет заподозрить генетическую природу и наследуемость данной патологии, хотя доказано это не было.
Крипторхизм у собак может иметь иной способ наследования, хотя в большинстве случаев также нельзя исключить его связь с проявлением каких-то генов.
Крипторхизм у мужчин часто сопровождается паховой грыжей, гипоспадией , гипогонадизмом и интерсексуальностью (Дж. Уоркейни [960]) и нередко связан с хромосомными аномалиями. Так, синдром Дауна, развивающийся из-за нерасхождения хромосом в 21 паре, из-за чего в ней находится не две, а три хромосомы, в большинстве случаев сопровождается крипторхизмом (О.Е. Росинский [800]). То же самое происходит и при других нарушениях хромосомного состава, например при кариотипе XXY и его вариациях (XXYY; XXXY и XXXXY плюс мозаики) у мужчин развивается синдром Клайфельтера с гипоплазией яичек и аспермией (Дж. Уоркейни [960]).
Подобные исследования крипторхизма на уровне кариотипа у собак практически не проводились, хотя известно, что данная патология также может развиваться у них при нарушении хромосомного состава, однако чаще всего она не связана с этим. Тем не менее Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес [716] подчеркивают, что крипторхизм у собак нередко связан с другими пороками развития, в частности с дисплазией тазобедренного сустава, другими дефектами костей и с паховой грыжей. Обследовав крипторхов, они выявили у 39 из них опухоли яичек, 97% из которых — опухоль клеток Сертоли и семинома, а у одного — интерстициаль- ноклеточную опухоль. Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес пришли к заключению, что развитие опухолей неопустившихся яичек у крипторхов происходит в 10,9 раза чаще, чем у здоровых кобелей. Все это говорит о необходимости борьбы с крипторхизмом в любой породе.
Решение проблемы
Поскольку крипторхизм не угрожает жизни кобеля да и способ его наследования неизвестен, то, по мнению ряда ученых, ему не следует уделять большого внимания (Э. Фитч-Даглиш [276],
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142]). Кроме того, ряд заводчиков широко использовали односторонних крипторхов, получая здоровых кобелей в пометах, и их «адвокаты» зачастую закрывали на это глаза. Так, Э. Сомерфилд [868] подчеркивала, что в пометах первой и второй генераций из-под знаменитейшего боксера Мейз- лейнс Тексас Рейнджера, страдающего односторонним крипторхизмом, было нисколько не больше потомков с этой же аномалией, чем из-под здоровых кобелей. Однако она не приводит никаких данных в подтверждение своего утверждения. По данным Р.Г. Оппенгеймера [692], в пометах бультерьера Орманди Супер- лейтив Бара Синистера, также страдающего односторонним крипторхизмом, было всего 2% кобелей с этой же аномалией. Этот кобель, безусловно, был ценным производителем, но в личной беседе Р.Г. Оппенгеймер высказал мнение, что он не был истинным крипторхом, так как у него было скользящее в паховом канале яичко, периодически опускающееся в мошонку.
Во многих странах крипторхи не допускаются к выставкам, а их потомство в ряде пород — к регистрации. Это относится, например, к немецкой овчарке в Германии, где породный клуб (SV) публикует клички всех выявленных и исключенных из разведения крипторхов. В Британии BVA опубликовала два доклада на эту тему [147 и 148], голословно объявив крипторхизм простым рецессивным признаком, а Кеннел-клаб запретил крипторхам участвовать в выставках. В 1969 году, так и не проведя никаких исследований, КС отменил этот запрет, последовав примеру Понтия Пилата, назвав крипторхизм проблемой ветеринаров, а не экспертов. Поскольку подобных собак разводят заводчики, а не ветеринары, Кеннел-клаб просто ушел от ответственности, взвалив свои проблемы на плечи MRCVS.
Двухсторонний крипторхизм нас не так беспокоит, как односторонний, так как кобели при нем стерильные, а стало быть, генетически «мертвы», независимо от того, участвуют они в выставках или нет. Односторонние же крипторхи вполне фертиль- ные, но бытующее среди собаководов мнение, что они ничем не отличаются от здоровых, ошибочное, что подтверждается научными данными. Исследуя 43 односторонних крипторхов, Ф. Бади- нанд, П. Шумовский и А. Бретон [45] обнаружили, что у них снижено либидо, причем у 33% — значительно. Кроме того, они установили, что количество, концентрация спермы и подвижность в ней сперматозоидов у таких крипторхов значительно снижены, причем пометы от 69% из них имеют меньшее число щенков, чем от здоровых кобелей. Если Ф. Бадинанд, П. Шумовский и А. Бретон правы, то следует вести жесткую селекцию на устранение признака крипторхизма, особенно если учесть высокий риск развития опухолей неопустившегося яичка и принять во внимание предостережение Н.Н. Коровецкой и Г. Брандша о связанной с этой аномалией фертильности сук.
Пониженную фертильность крипторхов продемонстрировал Э. Каваками с соавторами [482], обследовав 29 монгрелов с этой аномалией (1,2% из 2356 кобелей). У 21 из них яичко находилось в паховом канале, а у 8 — в брюшной полости, причем у всех у них было понижено либидо. У 8 из 19 проверенных монгрелов не было эякуляции. Количество спермы у 21 крипторха (7,2 мл) и сперматозоидов в ней (1,2 х 108) оказались низкими.
С практической точки зрения на первом этапе следует выявить частоту встречаемости крипторхизма в каждой породе, так как без этого нельзя получить представление о степени его распространения. Если ее цифры окажутся крайне высокими, не позволяющими прибегнуть к тщательной выбраковке всех крипторхов и кондукторов этой аномалии, значит, вам не удастся избавиться от данного признака. Так, если 9% боксеров страдают крипторхизмом, вызванным простым рецессивным геном, то около 42% собак этой породы станут кондуктором этого признака. Вполне понятно, что попытка забраковать их всех станет убийственной для породы. Если же крипторхизм наследуется более сложным способом, мы не сможем выявить его переносчиков, так как ими отчасти могут оказаться все собаки. У немецких овчарок, например, крипторхи нет-нет да и появляются в пометах из-под внешне здоровых кобелей, так что их выбраковка привела бы к исчезновению большей части лучшего племенного поголовья.
Вспомнив меры борьбы с крипторхизмом в первой отаре ангорских коз в Техасе, мы можем прибегнуть в собаководстве лишь к среднему уровню селекции, используя в разведении только здоровых кобелей и выбраковывая кобелей и сук — кондукторов аномалии, а также собак, давших нескольких крипторхов в помете. Со временем это приведет к падению частоты проявления признака крипторхизма в поголовье, но это вовсе не означает, что его не следует изучать на генетическом уровне.
Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА. Ф. Раневская

Источник: svartapim.ucoz.ru

Способ определения оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса

Владельцы патента RU 2561925:

Изобретения относятся к области видеонаблюдения. Способы определения оптимальной конфигурации и настройки системы видеомониторинга характеризуются тем, что собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории их размещения. Характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах. Некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми. Задают показатель эффективности системы, который является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей, по меньшей мере, часть параметров. Выполняют перебор вариантов размещения точек видеомониторинга по множеству возможных позиций на территории путем того, что для установленного размещения точек видеомониторинга определяют оптимальный набор параметров, оптимизирующий показатель эффективности. Показатель эффективности вычисляют с варьированием контролируемых параметров, при этом для способа оптимальной настройки системы осуществляют корректировку контролирумых параметров до оптимального набора параметров. Определяют оптимальную конфигурацию системы, сравнивая полученные варианты размещения точек мониторинга, для которых определены оптимальные наборы параметров, и выбирают вариант размещения с наилучшим значением показателя эффективности. Система видеомониторинга 100 содержит модуль настройки, который выполнен с возможностью рассчитывать показатель эффективности системы, определять оптимальный набор параметров, который оптимизирует показатель эффективности системы, выполнять корректировку контролируемых параметров системы видеомониторинга до оптимального набора параметров. Изобретениями обеспечивается создание оптимальной конфигурации системы видеомониторинга, в которой каждая точка видеомониторинга имеет индивидуальный оптимальный набор параметров, что в свою очередь обеспечивает повышение эффективности работы и эксплуатации системы с целью раннего обнаружения лесных параметров. 3 н. и 25 з.п. ф-лы, 16 ил., 8 табл.

Область техники, к которой относится изобретение

Настоящее изобретение относится, в целом, к области видеонаблюдения; конкретно, к системам видеомониторинга леса, которые обеспечивают возможность вести наблюдение за лесными территориями с определением координат обнаруживаемых объектов при помощи оптической пассивной локации с целью раннего обнаружения лесных пожаров для их дальнейшей локализации и тушения; более конкретно, к способу определения оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса.

Предшествующий уровень техники

Системы видеомониторинга леса, предназначенные для обнаружения и определения местоположения лесных пожаров, стали применяться сравнительно недавно. Тем не менее, их актуальность все возрастает, поскольку проблема лесных пожаров по праву может считаться одной из наиболее серьезных и нерешенных в настоящий момент человеком проблем. Лесные пожары возникают и приносят огромный ущерб во многих странах мира, свидетельством чему могут служить лесные пожары на территории Российской Федерации летом 2010 г., имевшие катастрофические последствия, в том числе и по причине невыполнения их раннего обнаружения и определения их местоположения, о чем многократно и развернуто говорилось в средствах массовой информации.

Ниже, со ссылкой на Фиг. 1, приведена иллюстрация базовой структуры системы видеомониторинга леса. Известными примерами таких систем видеомониторинга леса являются системы ForestWatch (Канада), IPNAS (Хорватия), FireWatch (Германия). Схожие системы разработаны и в Российской Федерации, например «Клен», «Балтика».

Иллюстрируемая на Фиг. 1 система 100 видеомониторинга леса в общем случае включает в себя множество дистанционно управляемых точек видеомониторинга 110 и связанные с ними одно или более автоматизированных рабочих мест 120 оператора для надлежащей эксплуатации точек видеомониторинга 110.

Оборудование 120 автоматизированного рабочего места оператора, в общем, реализуется на основе широко известных компьютерных и коммуникационных технологий и, в типичном случае, содержит выполненный с возможностью удаленного обмена данными компьютер с установленным на нем специализированным программным обеспечением и программным обеспечением общего назначения. Аппаратные средства и программное обеспечение общего назначения (например, операционная система) из состава такого компьютера являются широко известными в технике. При этом, под понятием «компьютер» может пониматься персональный компьютер, ноутбук, совокупность связанных между собой компьютеров и т.п.с характеристиками, отвечающими требованиям, предъявляемым к системе 100. К компьютеру подключено дисплейное устройство, отображающее при работе компьютера ассоциированный со специализированным приложением графический пользовательский интерфейс (GUI), посредством которого оператор выполняет работу по визуальному мониторингу территории и управлению точками 110 видеомониторинга. Взаимодействие с элементами графического пользовательского интерфейса осуществляется с помощью широко известных устройств ввода, подключенных к компьютеру, таких как клавиатура, мышь и т.п.

Каждая точка 110 видеомониторинга, по сути, представляет собой оборудование 111 передающей стороны, размещенное на высотном сооружении 112. Высотное сооружение 112, в общем, может представлять собой любое высотное сооружение, удовлетворяющее налагаемым на систему 100 требованиям (т.е. приспособленное для размещения оборудования передающей стороны на достаточной высоте и обеспечивающее возможность осматривать достаточно большую территорию), и обычно представляет собой вышку провайдера связи, вышку оператора сотовой связи, телевизионную вышку, вышку освещения или т.п.

Обобщенным термином «оборудование передающей стороны» 111 обозначается размещенная на высотном сооружении 112 аппаратура, содержащая управляемое видеоустройство 113 и коммуникационный модуль 114 для осуществления связи/обмена данными с рабочим местом(ами) 120 оператора.

Управляемое видеоустройство 113, в общем случае, представляет собой цифровую видеокамеру 115, оснащенную трансфокатором 116 и смонтированную на поворотном устройстве 117, посредством которого можно механически менять пространственную ориентацию видеокамеры 115 с высокой точностью.

Оборудование 111 передающей стороны также содержит устройство 118 управления видеокамерой, связанное с коммуникационным модулем 114, видеокамерой 115, трансфокатором 116 и поворотным устройством 117 и предназначенное для общего управления функциями управляемого видеоустройства 113 в целом и его компонентов в частности. Так, по приему управляющих сигналов от оператора или от другого устройства системы 100 через коммуникационный модуль 114 устройство 118 управления приспособлено задавать требующуюся пространственную ориентацию видеокамеры 115 (например, для наведения ее на объект, наблюдение которого требуется), управляя поворотным устройством 117, и/или выполнять приближение/удаление изображения наблюдаемого с нее объекта, управляя трансфокатором 116. Помимо этого, устройство 118 управления приспособлено определять текущую пространственную ориентацию видеокамеры 115 и выдавать данные о текущей ее пространственной ориентации через коммуникационный модуль 114 запрашивающей стороне (в частности, на рабочее место 120 оператора, где эти данные, например, отображаются в GUI). Перечисленные здесь функциональные возможности являются известными свойствами современных комплектов управляемых видеокамер, предлагаемых на рынке.

Устройство 118 управления, в общем, представляет собой очевидный для специалиста основывающийся на микропроцессорах аппаратный блок типа контроллера, микрокомпьютера и т.п., известным образом запрограммированный и/или программируемый для выполнения предписанных ему функций. Программирование устройства 118 управления может осуществляться, например, путем записи («прошивки») его микропрограммного обеспечения («firmware»), что является широко известным в технике. Соответственно, с устройством 118 управления видеокамерой, в типичном случае, связано запоминающее устройство (например, интегрированная флэш-память), в которой хранится соответствующее (микро)программное обеспечение, исполнением которого реализуются ассоциированные с устройством 118 управления функции.

Рабочие места 120 оператора могут быть связаны с точками 110 видеомониторинга как напрямую, так и посредством сети связи (например, сети 130) с использованием широко известных и используемых проводных и/или беспроводных, цифровых и/или аналоговых коммуникационных технологий, при этом коммуникационный модуль 114 точки 110 видеомониторинга и коммуникационный интерфейс компьютера рабочего места 120 оператора должны соответствовать коммуникационным стандартам/протоколам, на основе которых строится такая связь.

Так, иллюстративная сеть 130, к которой подсоединены точки видеомониторинга и автоматизированные рабочие места 120 оператора, может представлять собой адресную сеть, такую как Интернет. При наличии на месте установки точки 110 видеомониторинга канала связи стороннего провайдера, что является распространенным случаем, предпочтительно использовать этот канал для подключения оборудования 111 передающей стороны к Интернет. Если же в месте установки точки 110 видеомониторинга отсутствует возможность прямого подключения к сети Интернет, применяются широко известные технологии беспроводной широкополосной связи (например, Wi-Fi, WiMAX, 3G и т.п.) для обеспечения связи между оборудованием 111 передающей стороны и точкой доступа в Интернет. Схожим образом осуществляется подсоединение к сети 130 и рабочих мест 120 оператора. В частности, для подсоединения к сети 130 может использоваться, в зависимости от реализуемой технологии доступа, модем (в том числе, беспроводной), сетевая интерфейсная плата (NIC), плата беспроводного доступа и т.п., внешние или внутренние по отношению к компьютеру рабочего места 120 оператора.

Обычно система 100 также включает в себя подключенный к сети 130 сервер 140, которому делегируются функции централизованного управления совокупностью точек 110 видеомониторинга и их взаимодействием с рабочими местами 120 оператора для обеспечения надежного функционирования системы 100. Сервер 140 в типичном случае представляет собой высокопроизводительный компьютер или совокупность связанных между собой компьютеров (например, стойку блейд-серверов) с установленным на него (них) специализированным серверным программным обеспечением, имеющий(их) высокоскоростное (например, оптическое) соединение с Интернет. Аппаратная/программная реализация такого сервера является очевидной для специалиста. Помимо общих функций управления системой 100, сервер 140 может осуществлять и различные узкоспециализированные функции — например, он может выполнять функции видеосервера, обеспечивающего сбор и промежуточную обработку данных и предоставление их пользователю по запросу.

При таком способе организации системы видеомониторинга леса один пользователь может проводить мониторинг подконтрольной территории, одновременно управляя несколькими видеокамерами. Кроме того, за счет описанных выше характерных функциональных возможностей обеспечивается возможность автоматического быстрого определения местоположения очага возгорания при видимости с нескольких видеокамер, используя широко известный угломерный метод, а также хранение в памяти (например, на сервере 140 или в компьютере рабочего места 120 оператора) заранее определенных маршрутов патрулирования для быстрого доступа к ним и выполнения мониторинга. Здесь под «маршрутом патрулирования» понимается заранее определенная последовательность изменения ориентации камеры, предназначенная для получения визуальной информации по требуемой предопределенной территории. Иными словами, маршрут — это алгоритм осмотра территории конкретной видеокамерой.

Необходимо заметить, что производительность современных электронных аппаратных средств позволяет создавать на их основе устройства визуализации и управления из состава компонентов системы видеомониторинга леса с достаточно широкой пользовательской функциональностью, что существенно упрощает работу оператора. Кроме того, современные аппаратные средства, с помощью специального исполняемого ими программного обеспечения, могут взять на себя некоторые функции по автоматическому обнаружению потенциально опасных объектов на видео или фото изображениях, получаемых с видеокамер (при мониторинге леса такими объектами может быть дым, пожар и т.п.). Такие системы компьютерного зрения для поиска на изображении опасных объектов могут использовать априорную информацию об особенностях дыма или огня, например, специфичное движение, цвет, яркость и т.п. Подобные системы компьютерного зрения применяются во многих отраслях промышленности, начиная от робототехники до охранных систем, что достаточно подробно изложено, например, в публикации «Компьютерное зрение. Современный подход», Д. Форсайт, Ж. Понс, издательство «Вильямс», 2004, 928 с.

Такая интеллектуальная подсистема, реализующая указанные технологи компьютерного зрения, в общем может быть реализована и на рабочем месте 120 оператора, и на сервере 140, и даже в самом управляемом видеоустройстве 113.

Дополнительные аспекты систем видеомониторинга леса, связанные непосредственно с определением и обработкой координат обнаруживаемых объектов, более подробно отражены, в частности, в патентных публикациях RU 2458407, WO 2012/118403.

Стоит отметить, что создание и развертывание подобных систем видеомониторинга леса стало возможным только в последние годы. Только сейчас количество вышек сотовой связи стало таковым, что покрываются основные пожароопасные места. Кроме того, стали существенно более доступными услуги широкополосного Интернета, позволяющие осуществлять обмен большими объемами информации и передавать через Интернет видео реального времени, и уменьшилась стоимость оборудования для обеспечения беспроводной связи на большие расстояния.

Однако, указанные факторы не снимают с повестки дня актуальную задачу оптимизации развертывания и/или эксплуатации системы видеомониторинга леса на контролируемой местности, в смысле как обеспечения потребных результатов по обнаружению пожаров, так и затрачиваемых материальных и технических ресурсов. Первый из указанных аспектов оптимизации является абсолютно очевидным в виду вышеуказанного базового функционального назначения системы видеомониторинга леса — развертывание такой системы на местности без обеспечения надлежащего качества ее функционирования по базовому назначению грозит, как минимум, более значительным ущербом от пожаров на местности. При рассмотрении второго из упомянутых аспектов оптимизации следует исходить из того, что, несмотря на общую позитивную тенденцию, отмеченную в предыдущем абзаце, развертывание и эксплуатация системы видеомониторинга леса на местности сопряжены со значительными затратами ресурсов, как краткосрочными, так и длящимися. В виду этого, естественным является стремление достичь удовлетворительного качества функционирования не «любой ценой», а эффективным в плане ресурсов образом. Полярным примером неэффективности развертывания/эксплуатации системы видеомониторинга леса является то, что затрачиваемые при этом накладные ресурсные расходы заметно превосходят весь мыслимый ущерб от пожаров.

Вообще говоря, процесс подготовки к внедрению, внедрение и управление работой системы обнаружения лесных пожаров в процессе эксплуатации подразумевает способность рассчитывать ряд показателей, позволяющих:

1) экономически обосновывать внедрение;

2) сравнивать системы видеомониторинга между собой;

3) выбирать оптимальную конфигурацию системы;

4) оптимизировать настройки системы исходя из текущих параметров окружающей обстановки.

При этом, критерии, используемые при оценке по пунктам 1-4, могут быть весьма различными.

На первый план выходят проблемы оптимального определения мест размещения точек видеомониторинга, типа и режимов их работы. Нерациональное размещение, например, способно ухудшить характеристики системы видеомониторинга леса по обнаружению потенциальных возгораний в разы, а иногда на порядки. Поэтому особенно важно иметь инструмент, позволяющий по заданным критериям и ограничениям выбрать оптимальную конфигурацию системы мониторинга.

Подобного рода задачи возникают в системах связи, при оптимизации использования радиочастотного спектра и определении зон покрытия. Для решения этих задач разработано множество подходов и коммерческие программные продукты для реализации данных подходов (см., в частности, http://www.itu.int/ITU-D/tech/events/2012/ResultsWRC12 CIS StPetersburg June12/Presentations/Session4/S43.pdf, http://ru.scribd.com/doc/55805349/RPS-User-Manual).

Недостатками указанных подходов в рассматриваемом контексте является отсутствие учета специфики именно оптической локации и особенностей работы систем оптической локации в условиях естественного освещения, кроме того, они не рассчитаны на определение характеристик систем обнаружения.

Существует другой класс систем, которые рассчитаны на анализ систем видеонаблюдения на ограниченной территории, т.е. помогают определить, как территория будет осматриваться системой видеонаблюдения (см., например, http://www.jvsg.com/ip-video-system-design-tool/,

http://www.cctvcad.com/rus/quick start4 videocad6.pdf,

Наиболее близким аналогом заявленного изобретения является система раннего обнаружения лесных пожаров «Лесной дозор», содержащая множество дистанционно управляемых точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении, один или более АРМ операторов и модуль программного обеспечения (http://www.lesdozor.ru/ru/problemy-obnaruzheniya-lesnyh-pozharov/analitika/qlesnoj-dozorq-effektivnaya-sistema-rannego-obnaruzheniya-lesnykh-pozharov).

Такие подходы учитывают специфику видеонаблюдения, характеристики оборудования оптического наблюдения (углы обзора, разрешение). В некоторых из них есть способы оптимизации.

К недостаткам таких систем в рассматриваемом контексте следует отнести слабый учет специфики наблюдения больших территорий. Для этих систем важным является лишь факт попадания объекта мониторинга в поле наблюдения (например, увидеть нарушителя на видеоизображении) при этом считается, что условия наблюдения постоянны, а вероятностные характеристики не учитываются либо учитываются достаточно слабо.

Задачей настоящего изобретения является создание методики, которая позволяет получить достаточно точные оценки эффективности внедрения и/или эксплуатации системы видеомониторинга леса исходя из общедоступных данных и знаний принципов построения подобных систем и определять на основе таких оценок оптимальную конфигурацию системы видеомониторинга леса.

Техническим результатом применения описываемого изобретения является улучшение эффективности эксплуатации системы видеомониторинга леса, за счет определения оптимальной конфигурации системы.

Согласно одному аспекту настоящего изобретения, предложен способ определения оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса, содержащей множество точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении.

Предложенный способ содержит этап, на котором собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга. Характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах. По меньшей мере некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми.

Далее, согласно способу, задают один или более показателей эффективности системы видеомониторинга леса. Каждый из этих показателей эффективности является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей, по меньшей мере, часть упомянутого множества параметров. Упомянутая интегральная величина имеет один из нижеследующих смыслов и размерностей:

— Вероятность обнаружения пожара;

— Время обнаружения пожара (среднее, максимальное);

— Точность определения координат;

В том числе, показатели эффективности могут быть сформулированы с наложением дополнительных условий на обобщаемые параметры, в том числе когда условиями выступают ограничения по времени обнаружения, размерам и другим характеристикам очага возгорания, текущие метеорологические и ландшафтные условия, параметры функционирования элементов системы и пр.

Затем, согласно способу, выполняют перебор вариантов размещения точек видеомониторинга по множеству возможных позиций на территории посредством того, что устанавливают размещение точек видеомониторинга и для установленного размещения точек видеомониторинга определяют оптимальный набор параметров, оптимизирующий по меньшей мере один показатель эффективности из упомянутых одного или более показателей эффективности системы видеомониторинга леса, при этом данный показатель эффективности вычисляют с варьированием соответствующих ему контролируемых параметров.

Наконец, согласно предложенному способу, определяют оптимальную конфигурацию системы видеомониторинга леса посредством того, что сравнивают полученные варианты размещения точек видеомониторинга, для которых определены оптимальные наборы параметров, и выбирают вариант размещения с наилучшим значением упомянутого показателя эффективности.

В соответствии с предпочтительным вариантом осуществления, способ дополнительно содержит этап, на котором задают одно или более ограничений, налагаемых на упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности. При этом, варианты размещения точек видеомониторинга, для которых этот показатель эффективности не удовлетворяет наложенным ограничениям, не учитываются при упомянутом сравнении.

В частном варианте осуществления, параметры, относящиеся к характеристикам точек видеомониторинга, включают в себя возможные разрешения, границы допустимых поворотов и скоростей поворотов камер, возможности каналов связи, границы зуммирования, возможности видеокамер по кодированию видеопотока.

Упомянутые один или более показателей эффективности могут представлять собой множество показателей эффективности системы видеомониторинга леса, при этом упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности может быть сверткой показателей эффективности из упомянутого их множества с коэффициентами, характеризующими важность каждого отдельного показателя эффективности.

В соответствии с предпочтительным вариантом осуществления, способ дополнительно содержит этап, на котором при упомянутом выполнении перебора исключают из рассмотрения одну или более точек видеомониторинга, изменение позиции и/или характеристик которых не оказывает существенного влияния на определяемую оптимальную конфигурацию системы видеомониторинга леса.

Упомянутый перебор вариантов размещения точек видеомониторинга предпочтительно прекращают по выполнению заранее заданного условия завершения. Заранее заданным условием завершения может быть одно из следующего: устойчивое отсутствие улучшения упомянутого показателя эффективности при выполнении итераций данного перебора, исчерпание временной квоты, выделенной на выполнение перебора, достижение заранее определенного количества итераций.

При вычислении упомянутого по меньшей мере одного показателя эффективности предпочтительно вычисляют прогнозную вероятность возникновения пожара на территории за период времени и плотность вероятности реализации конкретных условий окружающей среды, оценку зависимости ущерба, нанесенного пожаром, от времени нетушения пожара и ошибки определения его координат.

Согласно другому аспекту настоящего изобретения, предложен способ оптимальной настройки системы видеомониторинга леса, содержащей множество распределенных точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении.

Предложенный способ содержит этап, на котором собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга. Характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах. По меньшей мере некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми. В частном варианте реализации ландшафтные характеристики включают в себя: границы территории интереса, карту высот местности, угол слепой зоны для видеокамеры, зоны запрета наблюдения, характеристики леса на территории (тип насаждений, плотность, вид деревьев).

Далее, согласно способу, задают по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса. Этот показатель эффективности является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей упомянутое множество параметров.

В частном варианте осуществления данные о лесных пожарах включают в себя архив данных о лесных пожаров с информацией о координатах, времени и площади возгорания.

Затем, согласно способу, определяют оптимальный набор параметров, который оптимизирует упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса, при этом данный показатель эффективности вычисляют с варьированием контролируемых параметров.

В частном варианте осуществления упомянутые одно или более ограничений показателей эффективности включают в себя одно или более из следующего: ограничение на стоимость ввода системы в эксплуатацию; ограничение на полную стоимость владения в течение заданного срока; ограничение на количество вводимых в эксплуатацию точек мониторинга; ограничение снизу на вероятности обнаружения пожара на территории или в конкретных точках; ограничение сверху на времена обнаружения пожара на территории или в конкретных точках; ограничение сверху на ошибку определения координат на территории или в конкретных точках; ограничение на количество требуемых операторов системы; запрет использования более одной видеокамеры на высотном сооружении.

Наконец, согласно предложенному способу, выполняют корректировку контролируемых параметров системы видеомониторинга леса до оптимального набора параметров.

Согласно одному предпочтительному варианту осуществления, упомянутую корректировку выполняют в непрерывном режиме.

Согласно другому предпочтительному варианту осуществления, упомянутую корректировку выполняют при условии того, что полученный оптимальный набор параметров обеспечивает улучшение работы системы видеомониторинга леса в плане упомянутого по меньшей мере одного показателя эффективности на величину, не меньшую заранее заданного порога.

Упомянутое определение оптимального набора параметров предпочтительно завершают по истечении заранее заданного времени.

В частном варианте осуществления при вычислении упомянутого по меньшей мере одного показателя эффективности вычисляют прогнозную вероятность возникновения пожара на территории за период времени и плотность вероятности реализации конкретных условий окружающей среды, оценку зависимости ущерба, нанесенного пожаром, от времени нетушения пожара и ошибки определения его координат.

В частном варианте осуществления прогнозную вероятность возникновения пожара оценивают на основе архивных данных о пожарах на территории в пожароопасные сезоны и с использованием методик прогноза вероятности возникновения пожара на основе предполагаемых классов пожарной опасности с учетом возможной погодной обстановки на территории.

В частном варианте осуществления упомянутую зависимость ущерба получают на основе, по меньшей мере, данных о скорости распространения пожара для леса на территории и данных о времени нахождения очага возгорания силами тушения при определенной ошибке обнаружения координат возгорания, допущенной системой видеомониторинга леса.

Согласно еще одному аспекту настоящего изобретения, предложена система видеомониторинга леса, содержащая: множество дистанционно управляемых точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении; один или более операторских компьютерных терминалов; и компьютерно-реализованный модуль настройки.

Модуль настройки выполнен с возможностью рассчитывать по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса. Этот показатель эффективности является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей собранное множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга. Характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах. По меньшей мере некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми.

Модуль настройки сконфигурирован определять оптимальный набор параметров, который оптимизирует упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса, при этом данный показатель эффективности итерационно вычисляется с варьированием контролируемых параметров, и выполнять корректировку контролируемых параметров системы видеомониторинга леса до оптимального набора параметров.

Согласно одному предпочтительному варианту осуществления, предложенная система включает в себя сервер, и модуль настройки представляет собой программное обеспечение, исполняющееся на сервере.

Согласно другому предпочтительному варианту осуществления, модуль настройки представляет собой программное обеспечение, исполняющееся на по меньшей мере одном операторском компьютерном терминале.

Согласно еще одному предпочтительному варианту осуществления, модуль настройки представляет собой компьютерное устройство, выполненное с возможностью обмена данными с точками видеомониторинга и операторскими компьютерными терминалами.

Перечень фигур чертежей

Вышеуказанные и иные аспекты и преимущества настоящего изобретения раскрыты в нижеследующем подробном его описании, приводимом со ссылками на фигуры чертежей, на которых:

Фиг. 1 — схематическая частичная иллюстрация системы видеомониторинга леса;

Фиг. 2 — иллюстрация обнаружения пожара в точке (xf, yf) из точки (х, у) с ошибкой Е;

Фиг. 3 — график, иллюстрирующий обнаружительную способность алгоритма автоматического обнаружения пожара;

Фиг. 4 — график, иллюстрирующий обнаружительную способность системы;

Фиг. 5 — график, иллюстрирующий плотность вероятности обнаружить пожар;

Фиг. 6 — график, иллюстрирующий зависимость обнаружительной способности от площади пожара;

Фиг. 7 — график, иллюстрирующий зависимость вероятности обнаружения от времени наблюдения с учетом роста площади пожара (сплошная линия) и без учета роста площади пожара (пунктирная линия);

Фиг. 8 — логическая блок-схема способа оценки эффективности внедрения системы видеомониторинга леса;

Фиг. 9 — логическая блок-схема гибридно эволюционно-генетического алгоритма поиска оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса;

Фиг. 10 — логическая блок-схема способа определения оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса согласно настоящему изобретению;

Фиг. 11 — иллюстрация обеспечения территории интереса вероятностью обнаружения не ниже заданной;

Фиг. 12 — сравнение оптимального и неоптимального способов размещения видеокамер;

Фиг. 13 — иллюстрация территории с вероятностью обнаружения не менее заданной при неоптимальном расположении видеокамер, где места их установки отмечены треугольниками;

Фиг. 14 — иллюстрация территории с вероятностью обнаружения не менее заданной при оптимальном расположении видеокамер, где места их установки отмечены черными точками;

Фиг. 15 — логическая блок-схема способа оценки показателей системы видеомониторинга леса при ее настройке в ходе эксплуатации;

Фиг. 16 — логическая блок-схема способа оптимальной настройки системы видеомониторинга леса согласно настоящему изобретению.

Подробное описание изобретения

При последующем раскрытии настоящего изобретения будет делаться ссылка на систему 100 видеомониторинга леса по Фиг. 1, при этом описание данной системы в полной мере относится к раскрытию настоящего изобретения.

Общую постановку задачи оценки эффективности системы видеомониторинга леса целесообразно начать со следующего.

Имеется достаточно большая территория, на которой только часть занимает область мониторинга (пример: лес покрывает только часть территории области). У территории есть специфичный рельеф, специфичные условия распространения оптического сигнала от обнаруживаемого объекта (условия окружающей среды), которые определяют характеристики процесса обнаружения объекта на территории. Предполагается, что для обнаружения пожара необходимо увидеть дым, поднимающийся над кромкой леса или непосредственно открытое пламя.

Эффективность развернутой либо предполагаемой к развертыванию системы зависит от ее конфигурации: пространственного расположения точек видеомониторинга, параметров работы оборудования точек видеомониторинга (в частности, маршрута), способов обработки данных с точек и прочих параметров.

В формировании понятия эффективности задействуются параметры систем радиолокации (поскольку они близки по технологическому подходу к рассматриваемым системам оптической локации), принятые, например, в [1]. В силу того, что обнаруживаемый объект (лесной пожар) является практически неподвижным с точки зрения наблюдаемой территории, параметры, участвующие в определении эффективности работы системы, могут быть определены следующим образом:

— вероятность пропуска цели — вероятность того, что объект с заданными параметрами был на наблюдаемой территории, а система его не обнаружила. Система тем лучше, чем вероятность пропуска цели ниже;

— вероятность ложной тревоги — вероятность выдачи сигнала наличия объекта при том, что объекта не было; обычно измеряется в значениях на единицу времени или в значениях на один анализируемый сигнал (объем информации). Система тем лучше, чем вероятность ложной тревоги ниже;

— временное разрешение — время обнаружения, прошедшее с момента возникновения объекта до момента его обнаружения. Система тем лучше, чем время обнаружения меньше;

— пространственное разрешение — точность определения координат обнаруженных объектов; если два объекта будут расположены рядом друг с другом, то на каком минимальном расстоянии они должны быть, чтобы система идентифицировала их как разные объекты. Система тем лучше, чем точность обнаружения выше, т.е. чем меньше ошибка определения координат.

Набор таких параметров может быть определен для каждой точки рассматриваемой территории и каждой конфигурации системы. Очевидно, что для фиксированной конфигурации системы (например, в ситуации, когда система уже развернута на местности) параметры, определенные для каждой из точек территории, будут различными. С другой стороны, в одной и той же точке местности определяемые параметры зависят от конфигурации системы, которая предполагается к развертыванию.

Поскольку под эффективностью работы системы подразумевается некоторое количество разнородных параметров, формализация понятия эффективности без принятия какого-либо механизма приведения видится крайне затруднительной. Для формализации понятий эффективности и оптимальности предлагается использовать обобщенный подход учета разнородных параметров через стоимостное выражение решения с соответствующими физическими характеристиками и потерь, допускаемых таким решением. Такой способ позволяет сделать свертку разнородных и часто противоречивых в математическом смысле физических параметров функционирования системы в естественный показатель эффективности.

Очевидно, что поскольку для каждой точки территории определен набор физических характеристик, можно определить эффективность функционирования системы в точке территории. Общая же эффективность системы для территории может быть оценена как суммарная или средняя эффективность для всех точек данной территории.

Существует несколько факторов, обуславливающих сложность решения данной задачи:

1) Сложность физики процесса обнаружения. На факт обнаружения влияет множество объективных факторов:

a. характеристики территории: рельеф, неоднородное покрытие территории лесом,

b. погодные условия, меняющиеся во времени для разных участков рассматриваемой территории,

c. условия установки видеокамер: высота подвеса, особенности установки (например, загораживание конструкцией вышки части территории),

d. влияние конкретных технических условий (ширина канала связи, особенности поворотной конструкции и объектива видеокамер, выбранные параметры функционирования камер и т.п.) на эффективность системы;

2) Организационная сложность. Определение степени влияния тех или иных факторов на эффективность требует большого количества статистических данных, которые часто не существуют в виде, готовом для учета в рамках рассматриваемой задачи, либо не существуют вообще ни в каком виде и должны быть собраны самостоятельно;

3) Техническая сложность задачи. Реализация алгоритма решения излагаемой задачи сложна технически, а сам алгоритм очень ресурсоемок по следующим причинам:

a. сложность вычисления упомянутых ранее физических параметров обнаружительной способности для точки территории. Вычисления сложны в смысле количества требуемых операций и учета большого количества данных;

b. размерность задачи, порождаемая размерами территории. Как было сказано, общая эффективность системы может быть оценена как средняя в некотором смысле эффективность по всем точкам территории. Для получения адекватной оценки количество учитываемых точек должно быть порядка 10 6 , т.е. должно быть сделано порядка 10 6 вычислений по пункту 3а.

Наличие упомянутых факторов сложности заставляет разрабатывать упрощенные модели учета различных факторов, эффективные вычислительные процедуры [3], [4], в том числе с использованием суперкомпьютерных технологий и специального оборудования [5], что является отдельной сложной технической проблемой.

Рассмотрение задачи оценки эффективности конфигурации системы видеомониторинга леса проводится в нотации, определяющей блоки данных (входных, выходных, промежуточных) и обрабатывающие блоки, производящие вычисления над данными.

Во входных блоках данных размещается следующая структурированная информация.

Наиболее важным моментом является определение основных функций, необходимых для оценки эффективности, и зависимостей между такими функциями. Подробнее остановимся на примерах способов расчета таких функций, а также на источниках данных для статистических зависимостей. Важным фактором является вычислительная сложность указанных функций для реальных условий применения.

Наиболее сложными и принципиальными являются оценка вероятности обнаружения пожара системой и зависимость потерь, связанных с нетушением пожара, от времени его обнаружения.

1. Оценка вероятности обнаружения пожара

Пусть камера подвешена в точке с координатами х, y и высотой h, а точка, в которой нас интересует оценка вероятности обнаружить пожар, имеет координаты xf, yf (назовем ее точкой интереса). Для рассматриваемой точки интереса дан тип леса, определяющий скорость распространения пожара. Расстояние r между точкой интереса и точкой наблюдения может быть легко вычислено. Рельеф местности определяет оптическую видимость между этими двумя точками. Кроме того, в момент наблюдения заданы основные внешние параметры: прозрачность атмосферы (дальность видимости), скорость ветра, класс пожарной опасности. Предположим, что камера осматривает территорию вокруг себя с определенным углом обзора по горизонтали и в каждом направлении снимает в течение времени t.

На Фиг. 2 схематично представлена данная ситуация. Предположим, что пожар начинается в нулевой момент времени, и, поскольку даны условия распространения (тип насаждений, класс пожарной опасности, скорость ветра), на основе табличных данных может быть определено, как будет меняться площадь пожара от времени [8].

Важные предположения: время съемки каждой точки много меньше времени, за которое пожар значительно увеличивается в размерах, т.е. можно считать, что во время съемки в данном направлении пожар не меняет своего размера. За время между съемками одной точки (камера по заданным маршрутам обходит территорию и повторно снимает то же направление) не меняются внешние условия (прозрачность, скорость ветра и т.д.), но при этом считается, что каждый следующий осмотр — это событие, независимое в терминах обнаружительной способности системы от предыдущей съемки в том же направлении.

Для того, чтобы построить плотность вероятности обнаружить пожар от времени, нужно определить, как вероятность зависит от времени наблюдения за точкой интереса. При построении системы, направленной на автоматическое определение источника возгорания, эта зависимость также определяется характеристикой алгоритма автоматического обнаружения. Данную зависимость можно получить на основе статистических исследований, используя готовые видеоматериалы, содержащие изображения пожаров при определенных условиях, путем запуска в отношении них алгоритма автоматического обнаружения дыма. Поскольку накопление развитой базы видеоматериалов с различными характеристиками пожаров и условий обнаружения может быть проблемой в связи с редкостью природного пожара как явления, можно смоделировать, как будет выглядеть дым при определенных условиях на изображении и провести исследования используемого алгоритма автоматического обнаружения на моделируемых видеоматериалах.

Пример графика зависимости вероятности обнаружения пожара в точке территории от времени непрерывной съемки в данной позиции приведен на Фиг. 3. Еще раз уточним, что это есть зависимость вероятности обнаружения пожара для конкретной точки наблюдаемой территории от времени непрерывного наблюдения за этой точкой при условии, что пожар в этой точке присутствует и фиксированы параметры окружающей среды, размеры пожара, конкретное приближение камеры и конкретное местоположение пожара относительно камеры (в смысле рельефа и дальности).

Используя данную зависимость и предположение, что пожар возникает в случайные моменты времени, а так же предположение, что между соседними по времени осмотрами данной территории проходит столько времени, что обнаружение при повторном осмотре в статистическом смысле не зависит от обнаружения при первом, можно построить вероятность обнаружения пожара от времени с момента его возникновения (Фиг. 4). По оси абсцисс отложены времена, за которые камера делает 1, 2, 3 и т.д. оборотов или, другими словами, возвращается для повторного осмотра данной территории. Следует пояснить, что поскольку поворотная камера поочередно снимает позиции, заданные маршрутом, вероятность того, что камера к моменту времени Т на отрезке [0, T1] сняла именно точку (xf, yf), линейно зависит от Т, достигая 1 в момент T1. Действительно, поскольку T1 — время совершения полного цикла осмотра по маршрутам, вероятность того, что конкретная точка территории будет к этому моменту осмотрена, равна 1, так как к этому моменту будут сняты все точки территории интереса. Поскольку вероятность обнаружения пожара в точке является произведением вероятности осмотра точки за время Т на вероятность обнаружения пожара на отснятом материале, вероятность обнаружения пожара в момент времени T1 равна 1*Pr(t). Для выбранного на Фиг. 4 времени осмотра одной точки вероятность обнаружения к моменту T1 составит 0.5. К моменту времени Т2 территория будет осмотрена дважды, и это значит, что вероятность обнаружить пожар будет 1-(1-Pr(t)) 2 . Между точками Ti и Ti+1 функция вероятности определена линейно. Продолжая процедуру в сторону увеличения времени, получим зависимость вероятности обнаружения пожара в точке территории от времени функционирования системы.

Для получения плотности вероятности обнаружить пожар в определенный момент времени с момента его возникновения необходимо численно взять производную от вероятности обнаружения по времени. Пример такой плотности вероятности представлен на Фиг. 5. Фактически это и есть искомая плотность вероятности обнаружить пожар от времени Wобн (см. формулу (4) ниже) для системы, которая состоит из одной камеры.

Приведенные выше рассуждения были сделаны исходя их предположения, что за время наблюдения размеры пожара не меняются. В реальной же обстановке период полного прохождения маршрута осмотра территории измеряется десятками минут или даже часами. С учетом того, что пожар может быть обнаружен на втором, третьем и т.д. проходе маршрута наблюдения, его размер к этому моменту может существенно увеличиться, что повысит вероятность его обнаружения. Зависимость площади пожара от времени может быть оценена на основе табличных данных, приводимых в различных методических пособиях (например, в [7]). Вероятность обнаружить пожар увеличивается с увеличением его площади, и, как следствие, видимого размера. Этот факт проиллюстрирован на Фиг. 6, где изображено семейство кривых вероятности обнаружения пожара в зависимости от времени съемки одной позиции маршрута для трех различных площадей пожара.

Пусть известна зависимость площади пожара от времени его горения S(T). Тогда, повторяя рассуждения для Фиг. 4, получим, что вероятность обнаружить пожар в момент времени Т1 равна Pr(t,S(T1)), в момент времени Т2 равна 1-(1-Pr(t,S(Т1))) (1-Pr(t,S(T2))) и т.д. Значения Р(Т) в точках, отличных от Ti могут быть вычислены по формуле (1), которая отражает тот факт, что вероятность обнаружить пожар зависит не только от обнаружительной способности алгоритма при выбранном времени съемки одной позиции t, но и от вероятности осмотреть точку интереса i раз к моменту времени Т. Плотность вероятности посмотреть в точку интереса i раз ко времени Т равна 1/Т1 в промежутке от Ti-1 до Ti и 0 в других точках. Действительно, вероятность посмотреть в точку i раз в момент времени Ti-1 равна 0, в а момент Ti равна 1, возрастая между этими двумя точками линейно.

Эти факты проиллюстрированы на Фиг. 7. Для ясности, на Фиг. 7 пунктирной линией приведена зависимость вероятности обнаружения без учета роста площади очага возгорания при некотором фиксированном его размере.

Рассмотрим более общий случай, когда данная точка территории видна сразу с нескольких камер. Приведем пример для двух камер, после чего поясним, как распространить приводимые рассуждения на любое количество видеокамер.

Пусть есть две точки видеомониторинга, каждая из которых имеет свою высоту, находится на своем расстоянии от точки наблюдения, каждая проводит мониторинг со своими параметрами (угол обзора, время наблюдения точки, параметры алгоритма), условия окружающей среды могут быть одинаковыми или разными. Тогда для каждой из точек будет своя вероятность обнаружить пожар от времени, соответственно P1(T) и Р2(Т), и вероятность обнаружить за время Т хотя бы с одной камеры будет определяться по следующей формуле:

Проведя дифференцирование этой функции, можно получить плотность вероятности обнаружить пожар хотя бы с одной видеокамеры от времени. Данный способ позволяет определять плотность вероятности от времени при наблюдении точки территории любым количеством точек видеомониторинга, исходя из соображения, что вероятность обнаружения хотя бы одной точкой видеомониторинга обратна вероятности необнаружения одновременно всеми точками видеомониторинга:

2. Расчет точности определения координат

Точность определения координат возгорания в точке интереса (xf, yf) с видеокамеры в точке (х, у) зависит от взаимного расположения точки интереса и камеры и не зависит от времени наблюдения. Точность определения координат может быть охарактеризована вероятностью определения в точке (xf, yf) координат пожара с ошибкой Е Рошибки(Е) с условием, что точка была просмотрена и в ней был пожар. Однако, если учесть данные на Фиг. 7, то вероятность обнаружить пожар, при условии, что он был в точке интереса, равна произведению вероятности реализации ошибки Е на вероятность обнаружить в этой точке пожар ко времени Т:

При этом для двух камер функция реализации ошибки должна выглядеть следующим образом:

где — вероятность реализации ошибки Е для i-той камеры при обнаружении пожара i-той камеры; — вероятность обнаружения i-той камерой в момент времени Т.

Рассуждения, относящиеся к формуле (4), можно распространить на сколь угодно большое количество видеокамер. Из полученной записи плотности вероятности очевидным способом получается плотность вероятности реализации ошибки Е в момент времени Т для конкретной точки территории

3. Зависимость потерь, связанных с нетушением пожара, от времени его обнаружения

Зависимость должна включать компоненты ущерба, связанные с продолжительностью нетушения пожара (в том числе, связанные со временем обнаружения, точностью определения местоположения пожара, стоимостью тушения (например, в соответствии с [9]) и т.д.).

Очевидным является предположение, что ущерб зависит от площади пожара, которая, в свою очередь, увеличивается от времени, т.е. чем большую площадь «прошел» пожар, тем больше должен быть ущерб. После определения зависимости ущерба, наносимого пожаром, от площади и зная, как меняется площадь от времени, может быть оценена зависимость стоимости тушения от времени. В данной зависимости также может быть учтено то, что время, требуемое для того, чтобы доехать до каждой точки территории, будет разным, т.е. добавится еще компонента, определяющая прибавку во времени нетушения пожара в зависимости от места его возникновения.

В конечном счете, ущерб зависит от того, какова стала площадь пожара к моменту начала тушения, которая, в свою очередь, зависит от того, в какое время после начала горения пожар был обнаружен и какова была точность определения координат. Простая интерпретация зависимости площади пожара от точности определения координат заключается в том, что при неточном определении пожарной бригаде придется осуществлять поиск пожара на местности, на что уйдет время, зависящее от ошибки определения координат, и за это время пожар увеличится в размерах. Эти рассуждения выражены следующей формулой:

где C(S) — зависимость ущерба, нанесенного пожаром от его площади, S(T) — зависимость площади пожара от времени, tнахождения (E) — зависимость времени нахождения пожара бригадой в зависимости от ошибки обнаружения Е.

В таком случае, оценкой среднего ущерба, допущенного системой обнаружения в точке интереса F при конкретных характеристиках окружающей среды К и при условии, что в данной точке был пожар, будет

Таким образом, полная запись оценки среднего ущерба для всей территории при заданной плотности вероятности возникновения определенных условий окружающей среды Wокр и вероятности возникновения пожара в точке F при условиях окружающей среды К Wпожаpa(F,K) будет такой:

Следует отметить, что Рпожара нормирована по времени, т.е. имеет смысловое значение «вероятность возникновения пожара за определенный период времени». Поэтому оценка среднего ущерба нормирована по времени в том же смысле, т.е. имеет смысл «средний ущерб, допущенный системой обнаружения, за период времени».

Кроме того, следует рассмотреть еще ряд критериев, которые могут использоваться для оценки эффективности системы видеомониторинга леса.

Средняя вероятность обнаружения пожара за время Т:

Среднее время с вероятностью Р обнаружить пожар:

Средняя вероятность обнаружить за время Т пожар с ошибкой не больше Е:

Отметим, что формула (10) позволяет отвечать на вопросы следующего характера:

1) Какова средняя вероятность за время Т обнаружить пожар с точностью Е;

2) При построении обратной функции по Т: каково среднее время, затраченное на обнаружение пожара с заданной точностью и вероятностью не менее заданной величины;

3) При построении обратной функции по Е: при заданной вероятности с какой точностью можно определить координаты возгорания за время Т.

Здесь целесообразно сделать замечание по поводу учета далеких вышек. Очевидно, что точность определения координат с одной камеры и, как следствие, вклад в точность определения координат при обнаружении с нескольких камер, убывает по мере увеличения расстояния между камерой и точкой интереса. Кроме того, при увеличении расстояния вероятность обнаружения также снижается. Эти факты позволяют утверждать, что при достижении некоторого порога расстояния между камерой и точкой интереса вклад камеры в обнаружительные характеристики системы для конкретной точки территории становится пренебрежимо малым. Это означает, что вычислительная сложность расчетных процедур при оценке обнаружительных характеристик системы может быть снижена путем исключения из рассмотрения камер, находящихся дальше заданного порога от точки интереса.

4. Расчет экономической эффективности внедрения системы обнаружения пожара

Введем понятие полного ущерба при эксплуатации системы обнаружения. Полный ущерб складывается из:

1. среднего ущерба С ¯ , допущенного системой за рассматриваемый период времени,

2. разовых затрат на разворачивание системы Сразворачивание,

3. эксплуатационных затрат Сэксплуатации: аренды площадок размещения оборудования, каналов связи, обслуживания системы за рассматриваемый период времени,

4. затрат на человеческие ресурсы (операторов системы) Соператоры.

Экономическую эффективность внедрения можно рассчитывать как разницу между потенциальным полным ущербом (пункты 1-4) после внедрения системы и потенциальным полным ущербом (пункты 1, 3, 4) при невнедрении за интересующий период времени. Такой подход учитывает сценарии, когда существующая система обнаружения заменяется на более новую либо система видеомониторинга внедряется на территории, где ранее отсутствовала какая-либо иная система обнаружения. Так, оценка полного ущерба существующей системы складывается из пунктов 1, 3, 4, а при отсутствии системы — только из пункта 1. В таком случае подход, определяемый формулой (6), может быть также применен с необходимым уточнением, что плотность вероятности обнаружить пожар представляет собой дельта-функцию с «пиком» в месте, определяющем максимальный урон от пожара, а плотность вероятности реализации точности определения координат Е — дельта-функция с пиком, соответствующим вероятности возникновения ошибки определения координат 0.

Сразворачивание должна быть посчитана исходя из определения стоимости используемого оборудования и его монтажа.

Соператоры должна быть посчитана исходя из средней стоимости работы оператора в данной местности и количества операторов, необходимого для обслуживания системы с учетом сменности. Необходимое количество операторов может быть оценено по следующей методике. Известно среднее число F фактов съемки камеры в единицу времени. В реальности это число составляет 1,5-2 факта в минуту. Известно количество камер в предполагаемой системе N. Очевидно, что вся система камер будет генерировать F×N экземпляров видеоматериала в единицу времени. Система автоматического обнаружения допускает вероятность ложного срабатывания Pfault, следовательно, среднее количество ложных срабатываний в единицу времени во всей системе будет F×N×Pfault. Это есть оценка среднего количества требующих принятия оператором решения видеоматериалов, генерируемых системой в единицу времени. Строго говоря, принятия решения требуют не только видеоматериалы, на которых алгоритм допустил ложное срабатывание, но и те, на которых алгоритм сработал верно, но число последних зависит от числа пожаров на местности за единицу времени и несоизмеримо мало по сравнению с числом ложных срабатываний, что позволяет пренебречь этим компонентом при оценке нагруженности оператора. Известно, что оператор в среднем способен принять решения по S видеоматериалам в единицу времени (типичный показатель 10-20 фактов в минуту). Отсюда минимально необходимое потребное количество операторов может быть оценено следующим образом:

где К>1 — коэффициент резерва, D — длительность смены одного оператора в часах.

Кроме того, оценка может учитывать, что в периоды пожарной опасности регламент мониторинга территории, помимо просмотров результатов деятельности автоматической системы, может включать непосредственный осмотр территории человеком. Для таких периодов оценка может быть пересмотрена следующим образом:

Вычисление затрат на операторов является очевидной процедурой при известном необходимом их числе и средней стоимости работника необходимой квалификации в данной местности.

Ниже со ссылкой на Фиг. 8 описан способ определения ущерба, допущенного системой видеомониторинга леса. Как видно, описываемый способ оценки эффективности системы состоит из четырех блоков.

Блок <1>, на основе статистической обработки архивных данных о погоде в данной территории (Таблица 6 (Т6)), вычисляет прогнозную вероятность возникновения пожара на данной территории за рассматриваемый период времени Рпожара и плотности вероятности реализации конкретных условий окружающей среды Wокр(K). Следует отметить, что прогнозная вероятность возникновения пожара может быть оценена как на основе архивных данных о пожарах на территории в пожароопасные сезоны, так и с использованием различных методик прогноза вероятности возникновения пожара на основе предполагаемых классов пожарной опасности с учетом возможной погодной обстановки на территории.

Блок <2>строит функцию С(Т,Е) оценки зависимости ущерба, нанесенного пожаром, от времени нетушения пожара и ошибки определения его координат (см. формулу (5)). Зависимость строится на основе:

1) данных о зависимости площади пожара от времени (другими словами, данных о скорости распространения пожара для леса на конкретной территории),

2) данных о стоимости леса на единицу площади лесного покрова,

3) данных о времени нахождения очага возгорания силами тушения при определенной допущенной системой ошибке обнаружения координат возгорания.

Блок <3>, на основе данных из Таблиц 1-6 (Т1-Т6), в соответствии с подходами, описанными выше в разделах 1, 2, и с использованием формул (1), (3), строит процедуру вычисления следующих фундаментальных обнаружительных характеристик системы для каждой точки исследуемой территории:

1) плотность вероятности обнаружить пожар за определенное время Т в данной точке интереса F при реализации конкретных погодных условий К;

2) плотность вероятности допустить ошибку определения координат Е при наблюдении очага в точке интереса F в течение времени Т.

Блок <4>, в соответствии с подходами, описанными выше в разделах 3, 4 строит серию оценочных критериев для системы, таких как:

1) полный ущерб, допущенный системой, который включает не только ущерб, связанный с потерей леса, но и стоимость разворачивания и обслуживания самой системы;

2) вероятностные, точностные и временные характеристики системы, включая среднюю вероятность обнаружения пожара за время Т, среднее время с вероятностью Р обнаружить пожар, среднюю вероятность обнаружения пожара за время Т с ошибкой не больше Е.

Далее описывается способ оптимального размещения системы видеомониторинга леса для раннего обнаружения пожаров.

Очевидным является факт, что системы видеомониторинга леса с разными конфигурациями обеспечивают разные обнаружительные характеристики и, как следствие, разную величину полного ущерба для рассматриваемой территории. Поэтому, при подготовке к развертыванию важным является не столько априорная оценка характеристик системы на местности, сколько выбор оптимальной конфигурации, которая бы удовлетворяла всем наложенным на систему ограничениям и имела оптимальные оценки по выбранным критериям.

Для описания способа выбора оптимальной конфигурации системы перечислим варьируемые параметры, варианты ограничений и критериев.

В качестве варьируемых параметров выступают данные, приведенные в Таблице 4, а именно:

— места расположения видеокамер (могут выбираться из заранее заданного списка, либо произвольно);

— конфигурации маршрутов осмотра;

— настройки системы автоматического обнаружения;

— другие параметры конфигурации системы (такие как, ширина каналов связи, объемы архивов данных, настройки видеокамер и т.п.).

В общем случае, любые из параметров либо промежуточных величин, как и их деривативы (всевозможные средние значения по времени и территории, максимальные и минимальные величины и др.) могут быть использованы для ограничения конфигурации рассматриваемой системы видеомониторинга леса. Наиболее часто используемые варианты:

— обеспечение вероятностей обнаружения не ниже заданных на всей территории или ее части (например, в части особо важных лесных массивов);

— обеспечение средних времен обнаружения не ниже заданных на всей территории или ее части;

— построение системы с разовыми либо эксплуатационными затратами не выше заданных;

— построение системы с задействованием количества вышек не более заданного.

В общем случае, любые из параметров либо промежуточных величин, как и их деривативы могут являться критериями, которые также в настоящей заявке именуются показателями эффективности.

Наиболее часто используемыми являются:

1. полный ущерб, допущенный системой;

2. площадь территории с вероятностью и точностью обнаружить пожар не ниже заданного порога;

3. площадь территории со средним временем обнаружения не более заданного порога;

4. разовые затраты;

5. эксплуатационные затраты;

6. нормированные свертки показателей по пп. 1-5, либо многокритериальные оценки с предпочтениями по критериям.

Говоря о способе выбора оптимальной конфигурации, прежде всего следует отметить следующее.

Задача оптимизации значения функции неизвестного вида NP — трудна (см. [2], [4]). Оценка свойств функций, представляющих собой критерии работы системы видеомониторинга, видится крайне затруднительной. В таких обстоятельствах технически более простым решением видится использование выбранных критериев в качестве функций неизвестного вида и применение алгоритмов нахождения псевдооптимального решения задачи оптимизации. Способ выбора оптимальной конфигурации сводится к направленному сокращенному перебору возможных конфигураций системы на местности и выбору оптимальной с точки зрения выбранных критериев конфигурации, удовлетворяющей поставленным ограничениям.

Согласно предпочтительному варианту осуществления настоящего изобретения, алгоритм поиска оптимальной конфигурации представляет собой гибридный эволюционно-генетический алгоритм (см. [3]) (см. Фиг. 9).

Как нетрудно заметить, варьируемые (или контролируемые) параметры (Таблица 4) могут носить дискретный (места расположения и типы оборудования), либо непрерывный или условно-непрерывный характер (остальные параметры). Блок дискретных параметров является основой для представления кодировки (генотипа) особей генетического алгоритма (ГА). Фактически, кодировка представляет собой 2k-ичную строку G длины N, где k — количество типов оборудования (оборудование пронумеровано от 1 до k включительно), N — количество потенциальных мест установки оборудования. Таким образом, значение i-ого символа строки G(i) определяет, какой тип оборудования должен быть установлен на i-той вышке, если G(i) не равно 0. G(i) равное 0 интерпретируется как отсутствие оборудования на i-той вышке. Значение G(i) равное — j означает установку на i-тую вышку двух экземпляров оборудования j, так чтобы зоны, загораживаемые конструкцией вышки, не перекрывались; такая система создает точку видеомониторинга с обзором в 360°. Таким образом, любая строка, удовлетворяющая описанным ограничениям, определяет места и типы установки оборудования на территории. Вторым элементом кодировки является набор связанных с каждым символом строки (т.е. с каждой предполагаемой к установке видеокамерой) непрерывных параметров осмотра территории.

Пусть к установке на территории планируется один тип видеокамер. Тогда Таблица 2, приведенная выше, будет иметь следующий вид:

Определены места расстановки вышек, пригодных для установки видеокамер. Ниже дан пример вышеприведенной Таблицы 1, определяющей места расстановки вышек:

В таком случае, примером кодировки G могут служить следующие строки:

(0,0,0,0,0) — ни на одну вышку не установлено оборудование;

(1,1,1,1,1) — на всех вышках установлен один экземпляр оборудования;

(1,1,-1,1,1) — на третьей вышке установлено две видеокамеры, так что их зоны загораживания не перекрываются, на остальных вышках установлен один экземпляр оборудования.

Кроме того, с каждой позицией строки G ассоциирован набор параметров системы, связанных с соответствующей точкой видеомониторинга. Такой набор может включать следующие параметры:

— опорные точки маршрутов осмотра территории (набор значений (Р, Т, Z), где Р и Т — углы азимута и склонения в сферической системе координат с центром в месте расположения камеры, плоскость экватора которой расположена параллельно плоскости геометрического горизонта, а положению нулевого азимута соответствует направление на север, Z — приближение камеры (или связанные величины, такие как фокусное расстояние и углы поля зрения камеры)), тип снимаемого материала (видео, изображения), время съемки одной позиции, параметры съемки (разрешение, параметры фокусировки, выдержки, диафрагмы, скорость съемки (количество кадров в секунду), другие параметры, специфичные для устанавливаемого оборудования, такие как баланс белого, усиление, инфракрасный (IR) фильтр, параметры постобработки изображения и др.), параметры системы компьютерного зрения (пороги на чувствительность, параметры накопления, кластеризации, выделения объектов);

— положение видеокамеры на вышке.

Показанные на Фиг. 9 операторы ГА генерации начальной популяции, кроссовера и мутации хорошо известны из классической литературы по эволюционно-генетическим алгоритмам (см., например, [3]). При решении рассматриваемых задач хорошо показали себя одноточечные операторы кроссовера и мутации.

При применении кроссовера потомки наследуют не только код генотипа, но и связанные с каждой наследуемой позицией генотипа параметры. При этом, в терминах моделируемой системы такое наследование означает, что каждое из вновь синтезируемых решений наследует часть признаков одного родителя, часть — другого. Другими словами, в решении-потомке конфигурации отдельных точек мониторинга будут взяты из одного родителя, другие — из другого. Если потомок унаследовал «хорошие» части родительских решений, он получает шансы «выжить» в ходе дальнейшей эволюции и «породить» еще более качественные решения. В рассматриваемом предпочтительном алгоритме применяются два вида кроссоверов: одноточечный и равномерный.

Мутация подразумевает изменение единичного гена с подбором допустимого набора связанных параметров. В терминах моделируемой системы это означает «сброс» конфигурации одной точки видеомониторинга с последующей попыткой установить на вышку случайный тип оборудования с допустимыми для него режимами эксплуатации.

Оператор оценки реализован в соответствии с методикой, проиллюстрированной со ссылкой на Фиг. 8, и позволяет выбрать критерий из числа определенных методикой оценки либо комбинацию таких критериев.

Оператор генетического взрыва следит за генетическим разнообразием популяции. В случае падения разнообразия ниже заранее заданного порога, данный оператор производит инъекцию нового генетического материала с целью предотвращения преждевременной сходимости алгоритма к локальному оптимуму, далекому от глобального.

Отбор представляет собой схему предпочтительного ранжирования с исключением из популяции особей из конца списка предпочтений. При этом популяция делится на группы по количеству используемых видеокамер, из каждой группы удаляются решения, для которых нашлись другие решения, такие что значения критериев для них лучше, но количество используемых камер меньше. Оставшиеся особи упорядочиваются по ухудшению значения критериев. Затем производится отбрасывание по одной особи из хвоста каждой группы до тех пор, пока не будет достигнуто целевое количество особей в популяции.

В качестве условия останова предпочтительно, но не исключительно, используется ограничение по количеству обработанных поколений популяции.

Таким образом, генетический алгоритм — это механизм исследования подпространства пространства параметров, связанного с дискретными вариативами.

С каждой из выбранных схем размещения связан набор оптимальных непрерывных параметров. Оптимизация в подпространстве непрерывных параметров при зафиксированной конфигурации дискретных параметров осуществляется блоком локальной адаптации особей при помощи статистического алгоритма поиска глобального оптимума. Возможные варианты реализации такой оптимизации широко известны в технике (см., например, [10]).

При этом, как было сказано ранее, в качестве критерия используется непосредственно критерий, выбранный в качестве показателя эффективности системы, если он единственный, либо свертка критериев с коэффициентами, характеризующими важность каждого отдельного критерия.

В процессе локальной адаптации используется одна из двух стратегий применения алгоритма поиска глобального оптимума: глобальная и локальная. Глобальная стратегия подразумевает, что вектор управляемых параметров представляет собой объединение векторов параметров, связанных с каждой позицией перестановки. Таким образом, алгоритм поиска глобального оптимума работает сразу со всеми непрерывными и условно-непрерывными параметрами точек видеонаблюдения в рамках рассматриваемой особи генетического алгоритма. При применении локальной стратегии, в качестве вектора контролируемых параметров используется вектор непрерывных и условно-непрерывных параметров, связанных с одной точкой видеомониторинга. Алгоритм глобального поиска оптимума в этом случае запускается для каждой точки видеомониторинга последовательно и циклически до тех пор, пока «проход» по всем точкам видеомониторинга приводит к улучшению критериев эффективности. Глобальная стратегия обладает существенно большей вычислительной трудоемкостью, но потенциально обеспечивает более высокое качество локальной адаптации.

Таким образом, после окончания работы блока локальной адаптации, популяция представляет собой набор различных вариантов размещения оборудования на местности, для каждого из которых найден оптимальный набор непрерывных и условно-непрерывных параметров конфигурации системы мониторинга.

Для простоты изложения, но без потери общности, предположим, что набор непрерывных параметров для каждой точки мониторинга состоит из одного параметра — места размещения видеокамеры на вышке А (изменение места размещения приводит к изменению положения слепой зоны, обеспечиваемой загораживанием поля обзора видеокамеры элементами конструкции вышки). Тогда при использовании глобального подхода вектор варьируемых параметров для рассматриваемого примера будет иметь вид (A1, А2, А3, А4, А5), где Ai — размещение камеры на i-той вышке. При использовании локального подхода статистический алгоритм будет поочередно запускаться над одномерными векторами (A1), (А2), (А3), (А4), (А5), (A1), (А2), (А3), (А4), (А5) и т.д. до тех пор, пока происходит улучшение эффективности текущего решения.

Ниже со ссылкой на Фиг. 10 описывается отвечающий настоящему изобретению способ 1000 определения оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса, пример которой показан на Фиг. 1. Рассматриваемая здесь система видеомониторинга леса может быть планируемой для развертывания.

На этапе 1010 собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга. Подробный пример таких параметров самих по себе и путей их получения приведен выше в Таблицах 1-6. Как было сказано ранее, среди указанных параметров имеются параметры, которые являются контролируемыми (или варьируемыми). Примеры контролируемых параметров также даны выше.

На этапе 1020 задают один или более показателей эффективности системы видеомониторинга леса (т.е. критериев) в соответствии с подходами, раскрытыми выше в разделах 1-4.

На этапе 1030 выполняют перебор вариантов размещения точек видеомониторинга по множеству возможных позиций на территории. Данный перебор отвечает подходу к решению задачи оптимизации, описанному выше. Для этого, итерационным образом выполняется установление конкретного размещения точек видеомониторинга системы на местности и, для установленного размещения точек видеомониторинга, определение такого оптимального набора параметров, который оптимизирует потребный показатель эффективности из показателей эффективности системы видеомониторинга леса, заданных на этапе 1020. При выполнении указанных итераций, потребный показатель эффективности вычисляется с варьированием соответствующих ему контролируемых параметров по итерациям. Как было сказано ранее, потребный показатель эффективности может представлять собой свертку различных показателей эффективности с коэффициентами, характеризующими важность каждого отдельного показателя эффективности.

Согласно предпочтительному варианту осуществления, перебор вариантов размещения точек видеомониторинга на этапе 1030 прекращается по выполнению заранее заданного условия завершения. Таким условием завершения может быть, например, одно из следующего:

— устойчивое отсутствие улучшения потребного показателя эффективности по ходу выполнения итераций перебора;

— исчерпание временной квоты, выделенной на выполнение перебора;

— достижение заранее определенного количества итераций.

Предпочтительно, при выполнении перебора для последующих итераций из рассмотрения исключаются точки видеомониторинга, изменение позиции и/или характеристик которых не оказывает существенного влияния на выполняемую оптимизацию, что позволяет динамически сокращать варианты перебора.

На этапе 1040 определяют оптимальную конфигурацию системы видеомониторинга леса. Для этого, полученные размещения точек видеомониторинга, для которых на этапе 1030 определены оптимальные наборы параметров, сравниваются между собой и выбирается тот вариант размещения, которому соответствует наилучшее значение показателя эффективности.

Согласно предпочтительному варианту осуществления, на потребный показатель эффективности может быть наложено ограничение или ряд ограничений, пример которых приведен выше в разделе 4. Это делается, в частности, для исключения из сравнения по этапу 1040 тех вариантов размещения точек видеомониторинга, для которых показатель эффективности не удовлетворяет наложенным на него ограничениям.

Реализация описанного выше способа 1000 может быть осуществлена путем соответственного конфигурирования/программирования компьютера или другой подобной машины. Конфигурирование компьютера для выполнения им функций согласно настоящему изобретению, описанных выше, может быть осуществлено путем инсталляции на него специализированного программного обеспечения, которое при его исполнении предписывает компьютеру выполнять соответствующие функции. Это может быть самостоятельно разработанное программное обеспечение, в том числе с использованием коммерчески и обще доступных сред программирования, библиотек, API и пакетов, заказное программное обеспечение или комбинация вышеперечисленного.

При этом, низкоуровневые аспекты такого компьютера, включая аппаратные средства и базовое программное/программно-аппаратное обеспечение, являются широко известными.

Примером результатов применения предложенных методик оптимизации могут служить графики зависимости обеспечения территории интереса (Фиг. 11) вероятностью обнаружения не ниже заданной (критерий обозначен как «Общее покрытие») и точностью обнаружения не ниже заданной (критерий обозначен как «Территория с большей точностью») от количества устанавливаемых видеокамер (Фиг. 12).

Графики типа «… до оптимизации» представляют значение упомянутых критериев при неоптимальном выборе местоположения точек видеомониторинга (например, на основе визуальной расстановки). Графики типа «… после оптимизации» представляют значения тех же критериев для конфигураций с заданным числом точек видеомониторинга, но выбранных на основе предложенного способа оптимизации. Значения критериев определены для всего диапазона значений количества точек видеомониторинга к установке. Так, например, при неоптимально расставленных 42-ух точках видеомониторинга площадь с вероятностью обнаружения не ниже заданного порога составляет около 27% от общей площади интереса. При оптимальной расстановке тех же 42-ух точек видеомониторинга покрытая площадь составит более 50%. Эти факты проиллюстрированы на Фиг. 13 и Фиг. 14. Иллюстрации позволяют визуально оценить обеспечиваемую разницу в площадях.

Далее описывается способ оптимальной настройки системы видеомониторинга леса под текущие условия окружающей среды.

Как видно из Таблицы 4, конфигурация системы на местности включает два основных блока:

— Блок информации о размещении камер (блок РК): места установки, тип оборудования, направление загораживания конструкции;

— Блок настроек режимов осмотра территории (блок РОТ): используемые маршруты, времена осмотра, настройки системы компьютерного зрения и прочее.

При построении оптимальной конфигурации системы блок оптимизации варьирует параметрами, входящими в оба блока, таким образом одновременно выбирая размещение видеокамер и их будущие режимы работы. При этом, в качестве исходных данных используются архивные данные об изменяющихся условиях на территории (без потери общности, будем говорить об архиве погодных данных). В предположении, что погодные условия на данной территории будут аналогичны архивным, характеристики системы после ее развертывания будут соответствовать таковым, рассчитанным для архивных данных.

Очевидно, что погодные условия в процессе эксплуатации системы видеомониторинга леса будут отличаться от средних значений, принятых при проектировании. Как следствие, реальные характеристики системы при этом будут также отличаться от расчетных (т.е. рассчитанных на основе архивных данных), как правило, в худшую сторону. С другой стороны, факт, что система развернута на местности, означает, что зафиксированы значения блока РК Таблицы 4, но данные блока РОТ можно изменять, настраивая режимы работы системы. Общий подход выбора оптимальной конфигурации системы может быть применен для настройки системы в процессе ее эксплуатации (вплоть до настройки в режиме реального времени) с принятием во внимание следующих фактов:

1) пространство варьируемых параметров сокращается до набора, определяемого блоком РОТ Таблицы 4;

2) вместо архивных данных о погоде используются текущие данные о погоде, что можно интерпретировать как использование архивных данных минимальной глубины;

3) нет смысла рассчитывать оценки ущерба, поскольку они имеют смысл «ущерб за определенный период времени», но сама процедура подстройки системы во время эксплуатации подразумевает вычисление моментальных оценок, соответствующих текущим условиям эксплуатации.

С учетом вышеперечисленных фактов, процедура оценки показателей эффективности системы по Фиг. 8 в рамках настройки может быть изменена способом, показанным на Фиг. 15.

При этом, процедура оптимизации естественным образом модифицируется за счет сокращения набора варьируемых параметров и организации непрерывной подстройки. Фактически, процедура оптимизации представляет собой реализацию блока локальной адаптации эволюционно-генетического алгоритма, описанного выше, работающую при фиксированном размещении точек видеомониторинга системы на местности.

Предполагается, что длительность процесса оптимизации меньше интервала существенного изменения условий окружающей среды. С другой стороны, получить оценку характеристик системы для текущих параметров настройки можно очень быстро. Учитывая, что используемый статистический алгоритм поиска оптимума имеет итерационный характер, от итерации к итерации улучшая имеющееся решение, можно планировать процесс поиска оптимальной конфигурации не по качеству решения, а по времени его поиска, останавливая процесс поиска по достижении заранее заданного лимита времени. Если найденные за отведенное время режимы работы обеспечивают лучшие значения критериев, чем текущие, они немедленно применяются. Такой процесс обеспечивает условно-оптимальную (а при наличии достаточных вычислительных мощностей гарантированную epsilon-оптимальную (см. [2])) настройку системы в зависимости от текущих условий окружающей среды.

Ниже со ссылкой на Фиг. 16 описывается способ 1600 оптимальной настройки системы 100 видеомониторинга леса согласно предпочтительному варианту осуществления настоящего изобретения. По сути, данный способ представляет собой адаптацию вышеописанного способа 1000 к уже развернутой и эксплуатируемой системе видеомониторинга леса.

На этапе 1610, аналогично этапу 1010, собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга. Опять же, некоторые из параметров являются контролируемыми;

На этапе 1620, аналогично этапу 1020, задают показатель эффективности системы видеомониторинга леса.

На этапе 1630, аналогично этапу 1030, итерационным образом выполняется определение такого оптимального набора параметров, который оптимизирует показатель эффективности, заданный на этапе 1620. При выполнении итераций, показатель эффективности вычисляется с варьированием контролируемых параметров по итерациям. Как было сказано выше, определение оптимального набора параметров может завершаться по истечении заранее заданного времени.

Наконец, на этапе 1640, выполняют корректировку контролируемых параметров системы видеомониторинга леса до оптимального набора параметров. Корректировка может выполняться фактически непрерывным образом, а может выполняться только при условии того, что полученный оптимальный набор параметров обеспечивает значительное улучшение работы системы видеомониторинга леса в плане рассматриваемого показателя эффективности, например, на величину, не меньшую заранее заданного порога.

Описанный способ 1600 может быть реализован компьютерным образом, по сути, аналогично тому, что указано выше в отношении способа 1000, специализированным модулем настройки в составе системы 100 видеомониторинга леса. Согласно предпочтительному варианту осуществления, модуль настройки может быть реализован в виде программного обеспечения, исполняющегося на сервере 140 или на одном или более из терминальных компьютеров 120 рабочих мест операторов. В то же время, модуль настройки может быть реализован и как отдельный компьютерный аппаратный компонент системы 100, подключенный к сети 130 для взаимодействия с другими ее компонентами и сконфигурированный известным образом для выполнения соответствующих этапов способа 1600. При этом, непосредственная реализация оптимальной подстройки системы согласно настоящему изобретению путем соответственного удаленного изменения параметров оборудования относится к широко известным аспектам эксплуатации такого рода систем видеонаблюдения, вкратце отмеченным выше.

Параметры, приведенные в Таблицах 1-6, могут храниться в отдельном или распределенном сетевом хранилище данных, и в составе системы 100, и внешним по отношению к ней образом, и в виде комбинации этих двух вариантов. В случае реализации модуля настройки на сервере 140, указанные параметры могут храниться, по меньшей мере частично, на запоминающем устройстве из состава сервера 140. В случае же реализации модуля настройки на операторском терминале 120, параметры могут храниться, по меньшей мере частично, на запоминающем устройстве из состава терминала 120. В случае реализации модуля настройки в виде обособленного компьютерного устройства в системе 100, указанные параметры могут храниться, по меньшей мере частично, на запоминающем устройстве из состава этого компьютерного устройства. Помимо этого, некоторые из параметров могут извлекаться из внешних источников данных в режиме онлайн. Рассматриваемый в данном абзаце аспект должен быть очевидным для специалиста и поэтому дополнительно не обсуждается.

Изобретение было раскрыто выше со ссылкой на конкретные варианты его осуществления. В рамках существа вышеприведенного раскрытия, для специалистов могут быть очевидны и иные варианты осуществления изобретения, отличающиеся от тех, что изложены в настоящем описании. Соответственно, изобретение следует считать ограниченным по объему только нижеследующей формулой изобретения и ее эквивалентами.

Список процитированных источников

[1] Черняк B.C. «Многопозиционная радиолокация», М.: Радио и связь, 1993 г.

[2] Гэри М., Джонсон Д. «Вычислительные машины и труднорешаемые задачи», М.: Мир, 1982 г.

[3] Батищев Д.И. «Генетические алгоритмы решения экстремальных задач», Учебное пособие, под ред. Львовича Я.Е., Воронеж, 1995 г., 64 с.

[4] Пападимитриу X., Стайглиц К. «Комбинаторная оптимизация: Алгоритмы и сложность», М.: Мир, 1985 г.

[5] Kate Gregory, Ade Miller «Accelerated Massive Parallelism with Microsoft® Visual С++», Microsoft Press, 2012

[6] Постановление Правительства РФ №838 от 29 декабря 2006 г. «Об утверждении методики распределения между субъектами Российской Федерации субвенций из федерального фонда компенсаций для осуществления отдельных полномочий Российской Федерации в области лесных отношений, реализация которых передана органам государственной власти субъектов Российской Федерации»

[7] Методические рекомендации министерства природных ресурсов РФ, Справочник по тушению природных пожаров, проект ПРООН/МКИ «Расширение сети ООПТ для сохранения Алтая-Саянского экорегиона», Красноярск, 2011 г.

[8] Приказ №287 Рослесхоза от 5 июля 2011 г. «Об утверждении классификации природной пожарной опасности лесов и классификации пожарной опасности в лесах в зависимости от условий погоды»

[9] Приказ №53 Рослесхоза от 3 апреля 1998 г.

[10] Стронгин Р.Г. «Численные методы в многоэкстремальных задачах. Оптимизация и исследование операций», Главная редакция физико-математической литературы издательства «Наука», Москва, 1978, 240 с.

1. Способ определения оптимальной конфигурации системы видеомониторинга леса, содержащей множество точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении, при этом способ содержит этапы, на которых:
собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга, причем характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах, при этом по меньшей мере некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми;
задают один или более показателей эффективности системы видеомониторинга леса, причем каждый из этих показателей эффективности является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей, по меньшей мере, часть упомянутого множества параметров;
выполняют перебор вариантов размещения точек видеомониторинга по множеству возможных позиций на территории посредством того, что:
устанавливают размещение точек видеомониторинга и
для установленного размещения точек видеомониторинга определяют оптимальный набор параметров, оптимизирующий по меньшей мере один показатель эффективности из упомянутых одного или более показателей эффективности системы видеомониторинга леса, при этом данный показатель эффективности вычисляют с варьированием соответствующих ему контролируемых параметров; и
определяют оптимальную конфигурацию системы видеомониторинга леса посредством того, что:
сравнивают полученные варианты размещения точек видеомониторинга, для которых определены оптимальные наборы параметров, и
выбирают вариант размещения с наилучшим значением упомянутого показателя эффективности.

2. Способ по п.1, дополнительно содержащий этап, на котором задают одно или более ограничений, налагаемых на упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности, при этом варианты размещения точек видеомониторинга, для которых этот показатель эффективности не удовлетворяет наложенным ограничениям, не учитываются при упомянутом сравнении.

3. Способ по п.1, в котором упомянутые один или более показателей эффективности представляют собой множество показателей эффективности системы видеомониторинга леса, при этом упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности является сверткой показателей эффективности из упомянутого их множества с коэффициентами, характеризующими важность каждого отдельного показателя эффективности.

4. Способ по п.1, в котором система видеомониторинга леса представляет собой развертываемую систему видеомониторинга леса.

5. Способ по п.1, дополнительно содержащий этап, на котором при упомянутом выполнении перебора исключают из рассмотрения одну или более точек видеомониторинга, изменение позиции и/или характеристик которых не оказывает существенного влияния на определяемую оптимальную конфигурацию системы видеомониторинга леса.

6. Способ по п.1, в котором параметры, относящиеся к характеристикам точек видеомониторинга, включают в себя возможные разрешения, границы допустимых поворотов и скоростей поворотов камер, возможности каналов связи, границы зуммирования, возможности видеокамер по кодированию видеопотока.

7. Способ по п.6, в котором варьируемыми параметрами являются: конфигурации опорных точек маршрутов осмотра территории, представляющих собой набор значений (P, T, Z), где P и T — углы азимута и склонения в сферической системе координат с центром в месте расположения камеры, плоскость экватора которой расположена параллельно плоскости геометрического горизонта, а положению нулевого азимута соответствует направление на север, Z — приближение камеры (или связанные величины, такие как фокусное расстояние и углы поля зрения камеры); тип снимаемого материала (видео, изображения); время съемки одной позиции; параметры съемки (разрешение, параметры фокусировки, выдержки, диафрагмы, скорость съемки (количество кадров в секунду), параметры, специфичные для устанавливаемого оборудования, такие как баланс белого, усиление, IR-фильтр, параметры постобработки изображения и др.); параметры системы компьютерного зрения (пороги на чувствительность, параметры накопления, кластеризации, выделения объектов).

8. Способ по п.1, в котором ландшафтные характеристики включают в себя: границы территории интереса, карту высот местности, угол слепой зоны для видеокамеры, зоны запрета наблюдения, характеристики леса на территории (тип насаждений, плотность, вид деревьев).

9. Способ по п.1, в котором погодные данные представляют собой статистические погодные данные, включающие в себя историю и текущее состояние следующих метеорологических параметров: температура, количество и тип осадков, прозрачность атмосферы.

10. Способ по п.1, в котором данные о лесных пожарах включают в себя архив данных о лесных пожарах с информацией о координатах, времени и площади возгорания.

11. Способ по п.1, в котором упомянутые один или более показателей эффективности включают в себя одно или более из следующего: полный или средний ущерб, допущенный системой на рассматриваемой территории, средняя вероятность обнаружения пожара за заданное время на территории или в конкретных точках территории, среднее время, требуемое на обнаружение пожара с заданной вероятностью на территории или в конкретных точках территории, средняя вероятность обнаружить пожар за заданное время с ошибкой, не более заданной на территории или в конкретных точках территории.

12. Способ по п.2, в котором упомянутые одно или более ограничений включают в себя одно или более из следующего: ограничение на стоимость ввода системы в эксплуатацию; ограничение на полную стоимость владения в течение заданного срока; ограничение на количество вводимых в эксплуатацию точек мониторинга; ограничение снизу на вероятности обнаружения пожара на территории или в конкретных точках; ограничение сверху на времена обнаружения пожара на территории или в конкретных точках; ограничение сверху на ошибку определения координат на территории или в конкретных точках; ограничение на количество требуемых операторов системы; запрет использования более одной видеокамеры на высотном сооружении.

13. Способ по п.1, в котором упомянутый перебор вариантов размещения точек видеомониторинга прекращают по выполнению заранее заданного условия завершения, причем заранее заданным условием завершения является одно из следующего: устойчивое отсутствие улучшения упомянутого показателя эффективности при выполнении итераций данного перебора, исчерпание временной квоты, выделенной на выполнение перебора, достижение заранее определенного количества итераций.

14. Способ по п.1, в котором при вычислении упомянутого по меньшей мере одного показателя эффективности вычисляют прогнозную вероятность возникновения пожара на территории за период времени и плотность вероятности реализации конкретных условий окружающей среды, оценку зависимости ущерба, нанесенного пожаром, от времени нетушения пожара и ошибки определения его координат.

15. Способ по п.14, в котором прогнозную вероятность возникновения пожара оценивают на основе архивных данных о пожарах на территории в пожароопасные сезоны и с использованием методик прогноза вероятности возникновения пожара на основе предполагаемых классов пожарной опасности с учетом возможной погодной обстановки на территории.

16. Способ по п.14, в котором упомянутую зависимость ущерба получают на основе, по меньшей мере, данных о скорости распространения пожара для леса на территории и данных о времени нахождения очага возгорания силами тушения при определенной ошибке обнаружения координат возгорания, допущенной системой видеомониторинга леса.

17. Способ оптимальной настройки системы видеомониторинга леса, содержащей множество распределенных точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении, при этом способ содержит этапы, на которых:
собирают множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга, причем характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах, при этом по меньшей мере некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми;
задают по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса, причем этот показатель эффективности является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей упомянутое множество параметров;
определяют оптимальный набор параметров, который оптимизирует упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса, при этом данный показатель эффективности вычисляют с варьированием контролируемых параметров;
выполняют корректировку контролируемых параметров системы видеомониторинга леса до оптимального набора параметров.

18. Способ по п.17, в котором погодные данные представляют собой данные о текущей погодной обстановке.

19. Способ по п.17, в котором упомянутую корректировку выполняют в непрерывном режиме.

20. Способ по п.17, в котором упомянутую корректировку выполняют при условии того, что полученный оптимальный набор параметров обеспечивает улучшение работы системы видеомониторинга леса в плане упомянутого по меньшей мере одного показателя эффективности на величину, не меньшую заранее заданного порога.

21. Способ по п.18, в котором упомянутое определение оптимального набора параметров завершают по истечении заранее заданного времени.

22. Система видеомониторинга леса, содержащая:
множество дистанционно управляемых точек видеомониторинга, каждая из которых содержит видеокамеру на высотном сооружении;
один или более операторских компьютерных терминалов и
компьютерно-реализованный модуль настройки,
при этом модуль настройки выполнен с возможностью рассчитывать по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса, причем этот показатель эффективности является интегральной величиной, описываемой вероятностной моделью, обобщающей собранное множество параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга и характеристикам территории размещения точек видеомониторинга, причем характеристики территории включают в себя ландшафтные характеристики, погодные данные и данные о лесных пожарах, при этом по меньшей мере некоторые из параметров, относящихся к характеристикам точек видеомониторинга, являются контролируемыми;
при этом модуль настройки сконфигурирован:
определять оптимальный набор параметров, который оптимизирует упомянутый по меньшей мере один показатель эффективности системы видеомониторинга леса, при этом данный показатель эффективности итерационно вычисляется с варьированием контролируемых параметров, и
выполнять корректировку контролируемых параметров системы видеомониторинга леса до оптимального набора параметров.

23. Система видеомониторинга леса по п.22, которая дополнительно включает в себя сервер, при этом модуль настройки представляет собой программное обеспечение, исполняющееся на сервере.

24. Система видеомониторинга леса по п.22, в которой модуль настройки представляет собой программное обеспечение, исполняющееся на по меньшей мере одном операторском компьютерном терминале.

25. Система видеомониторинга леса по п.22, в которой модуль настройки представляет собой компьютерное устройство, выполненное с возможностью обмена данными с точками видеомониторинга и операторскими компьютерными терминалами.

26. Система видеомониторинга леса по п.22, в которой модуль настройки сконфигурирован выполнять упомянутую корректировку в непрерывном режиме.

27. Система видеомониторинга леса по п.22, в которой модуль настройки сконфигурирован выполнять упомянутую корректировку при условии того, что полученный оптимальный набор параметров обеспечивает улучшение работы системы видеомониторинга леса в плане упомянутого по меньшей мере одного показателя эффективности на величину, не меньшую заранее заданного порога.

28. Система видеомониторинга леса по п.22, в которой модуль настройки сконфигурирован прерывать упомянутое определение оптимального набора параметров по истечении заранее заданного времени.

Источник: www.findpatent.ru

Классификация автомобилей по классам: таблица

Любая промышленность направлена на удовлетворение спроса покупателей. Автомобильная отрасль не является исключением. Внутри нее продукция дифференцируется по определенным критериям и делится на установленные группы. Классификация автомобилей по классам, таблица которых будет приведена ниже, устанавливается для различных марок и брендов. Деление проводится как по внешним, так и по внутренним признакам.

Зачем нужны категории автомобилей по классам

Основной причиной разделения по определенным группам является удобство выбора продукта для будущих владельцев. Потенциальному собственнику удастся определиться в выборе исходя из разных факторов:

содержание автомобиля для всей семьи либо для одного владельца; можно оценить будущие затраты на заправку и обслуживание; наличие комфортных опций, которыми наделяют те или иные авто производители; определяется ценовой диапазон для группы машин с заданными параметрами.


Классификация моторных масел по SAE и API

Подобная относительно четкая систематизация минимализирует временные затраты на поиски подходящих моделей ТС. Предпочитаемые машины можно группировать по классам.

При выборе будущие владельцы уделяют внимание таким параметрам, как:

Стоимость производства. Входящие в список классов автомобилей эксклюзивные модели окажутся значительно дороже, чем их бюджетные легковые аналоги. Прежде чем отдать предпочтение семейному или персональному авто, стоит знать, что для конвейерной сборки характерен не только низкий ценник, но и более низкое качество, получаемое на этапах сборки. Дорогие модели требуют тщательных испытаний, чтобы проконтролировать их состояние на дороге в разных ситуациях. Технологичность машины. Технический прогресс вынуждает производителей обеспечивать даже бюджетный транспорт новыми технологиями, повышающими комфорт и безопасность водителя с пассажирами. Зачастую даже небольшие микролитражки нашпигованы такими опциями, которые еще недавно можно было обнаружить в премиальном сегменте. К ним относятся несколько подушек безопасности, обогрев руля и кресел, качественная гидравлика, делающие поездку максимально комфортной. Также классификация легковых автомобилей по классам включает оценивание внутренних и внешних габаритов, размеров багажного отсека, запасам пространства, удобства пассажиров или водителя. Примером служит то, что для семейных пар с детьми будет бесполезной малогабаритный транспорт, а для одинокого человека, не любящего дальние путешествия окажется неуместным минивэн.

Немаловажным фактором является целесообразность и стоимость содержания авто. Этот фактор включает стоимость заправки и страховки, а также простоту ремонта или диагностики.
Маркировка поршней и пальцев двигателя

Российские классификации

За счет своей территориальной близости к Европе, традиционно отечественный авторынок наполнен моделями из Старого Света. Также эти машины имеют более широкую классификацию, чем установленная в России. В Европейском Союзе используется более двух десятков категорий для легковушек, хотя не все типы востребованы в нашей стране.

Примером служат такие типы, как:

Полноразмерные внедорожные машины. Выпуск их налажен лишь в Соединенных Штатах. Завоз в России выполняется лишь по персональным заказам. Практически полностью отсутствуют огромные пикапы и японские микролитражки. Данный факт связан с высокой ценой содержания первых и фактической бесполезностью в отечественных условиях второго типа. Высокоскоростные авто в большинстве случаев выпускаются по заказу. Основным ареалом обитания у нас служат несколько крупных городов. На периферии они оказываются бесполезными, так как сеть автобанов в РФ пока развита слабо.

При этом достаточное разнообразие моделей вполне удовлетворяет вкус и спрос отечественных потребителей.

Как определить класс автомобиля

Необходимо учитывать, что классификатор периодически меняется и уточняется, ведь производство машин подстраивается под требования потребителей.

Эволюция проводится в плане смешения групп и некоторого размытия четких границ между классами. При этом образуются новые гибридные типы, востребованные на рынке. Чтобы определиться с классом машины, необходимо руководствоваться некоторыми параметрами:

Внешние размеры транспорта. Визуальное отличие заключается в разнице размеров кузова, в частности, его длины. Классы машин по буквам от A до F имеют длину в интервале 2,5–5 м. Тип кузова и назначение. Отличие по типу кузова заметно при обычном осмотре. Например, используются кроссоверы, седаны, универсалы, спорткары, hatchback и пр. Выпускается транспорт для нестандартных ситуаций, включая высокую степень проходимости или значительную пассажировместимость для внедорожников и минивэнов соответственно.

Учитывая персональные потребности, можно подобрать оптимальный вариант для собственного гаража.

Обзорное рассмотрение классификатора

Оптимальный вариант описания указан в краткой таблице. Он помогает разобраться, что такое класс автомобиля исходя из некоторых параметров.

Далее рассмотрим более подробно, что скрывается за обозначениями:

«A». Популярность небольших по габаритам и маломощных машин, длина которых не превышает 3,6 м, актуальна в условиях современных мегаполисов. Преимуществами такого транспорта являются высокая маневренность, экономия места для парковки, минимальные требования по заправке. Производители электрокаров нередко выпускают свою продукцию именно в таком формате. Условно машины такого класса можно отнести к дамским, например, Smart Fortwo или BB1 от французского Peugeot. У многих авто имеется довольно богатая комплектация. Часто встречаются пассивные системы безопасности, аэробэги и кондиционеры. Недостатком является маленький багажный отсек. «B». Данный тип машин является одним из самых популярных в мире. Малый класс является весьма практичным в эксплуатации, при этом автовладелец практически не ущемляется в пространстве салона или багажника. Традиционно машины оснащаются силовыми установками в пределах 1–1,6 л, а вместительность салона бывает от 4 до 5 человек.

В багажном отсеке просторно и с легкостью умещается несколько чемоданов. Современные производители выпускают модели B-класса, которые впритык догоняют своих аналогов в C-классе по длине, а стоимость остается доступной. Пример – Peugeot 206. «C». В данную категорию попадают также широко распространенные марки. С класс автомобилей — это сегмент, который некоторые европейцы называют гольф-классом по имени родоначальника такого типа авто (Volkswagen Golf). Внутри уютно будет пятерым людям, включая водителя. В российской классификации сюда попадает Лада Приора.

Универсальные машины отлично себя чувствуют как на трассе, так и в условиях городских улиц. Внутри уютно будет всем пассажирам, а в багажник поместится любая поклажа. Агрегатируются модели движками до 2 л объемом. Европейские потребители любят в этом классе покупать хэтчбеки, а наши соотечественники отдают предпочтение седанам C-класса. «D». Еще более вместительный салон и просторный багажник. Примером служит Audi A Из отечественных машин в сегмент хорошо вписывается «Волга». Транспорт этой категории можно условно поделить на семейный и элитный. Первые предлагаются с доступным ценником, а вторые обладают повышенным комфортом и высокой мощностью моторов.

Основные опции закладываются в базовые комплектации. Хотя ценник в данной группе немалый, но он полностью оправдывается в эксплуатации и обслуживании. Сюда же можно отнести Volvo S60 или Peugeot 508. «E». К группе относятся премиальные авто современности. Отличительной чертой от двух предыдущих классов является не только статусность, но и максимальный комфорт для водителя и пассажиров. В нашей стране многие бизнесмены или чиновники предпочитают передвигаться именно на таких машинах.

Агрегатируется транспорт силовыми установками с объемом примерно 2,5 л. Длина машин превышает 4,6 м. В салоне зачастую встречается дорогая отделка из натуральных или высококачественных материалов, например, кожи, дерева, алькантары и пр. Даже во время длительных путешествий на машинах типа Nissan Teana или Toyota Camry не чувствуется усталость у водителя и пассажиров. «F». Люксовый класс доступен звездам эстрады, состоятельным людям или правительственному автопарку. На борту машин ставится мощный мотор на 6 и более цилиндров, устанавливается множество электрических опций, применяется дорогая отделка из эксклюзивных материалов.

Основной комфорт обеспечивается для пассажирской зоны, так как большинство владельцев не управляет такими машинами. Классическими примерами класса служат Volkswagen Phaeton или Audi A8. «M». Основной тип использования – перевозка большого числа пассажиров. Также уместно задействовать класс для загородных семейных поездок на природу. Внутри в зависимости от модели может умещаться до 7 пассажиров. Из российских машин в классификацию попадает Лада Ларгус. Зарубежные аналоги – FIAT Doblo или Renault Kangoo. «J». В группу попадают внедорожные модели и кроссоверы. Автомобили с хорошей проходимостью способны преодолевать трудности на дорогах. Тип машин SUV также рассчитан на скоростные поездки по трассам. Высокий клиренс совмещается с хорошими габаритами, а также значительной вместимостью салона. Типичными представителями класса являются BMW X5 или Mercedes-Benz Gelandewagen. «S». Любителям продемонстрировать скорость на автомагистралях рекомендуется присмотреться к спортивным купе. Отличительными характеристиками являются высокие аэродинамические свойства, отличная ходовая часть, низкая посадка и максимальная скорость.

Модели вряд ли подойдут для ежедневного использования, так как обладают малой практичностью в условиях современных отечественных дорог. Однако, получить заряд адреналина при выходе на трек удастся. К данной серии относятся Porsche 911, Nissan GT-R или Audi R8.

Подбирая для себя автомобиль, стоит учитывать актуальные тенденции и текущую автомобильную моду. Например, в последнее время существенно поднялись продажи кроссоверов. Это значит, что компании-производители уделяют существенное внимание данному классу, поэтому оснащают свою продукцию самыми передовыми технологиями.

Даже такая консервативная компания, как Rolls-Royce представила свою модель в данном классе в 2018 году. Это первый SUV у нее за всю историю выпуска машин. Подобные факты свидетельствуют о постепенном размытии границ между классами.

Источник: proverenodm.ru

Список классов автомобилей: что это такое

Любая промышленность направлена на удовлетворение спроса покупателей. Автомобильная отрасль не является исключением. Внутри нее продукция дифференцируется по определенным критериям и делится на установленные группы. Классификация автомобилей по классам, таблица которых будет приведена ниже, устанавливается для различных марок и брендов. Деление проводится как по внешним, так и по внутренним признакам.

Зачем нужны категории автомобилей по классам

Основной причиной разделения по определенным группам является удобство выбора продукта для будущих владельцев. Потенциальному собственнику удастся определиться в выборе исходя из разных факторов:

  • содержание автомобиля для всей семьи либо для одного владельца;
  • можно оценить будущие затраты на заправку и обслуживание;
  • наличие комфортных опций, которыми наделяют те или иные авто производители;
  • определяется ценовой диапазон для группы машин с заданными параметрами.

Подобная относительно четкая систематизация минимализирует временные затраты на поиски подходящих моделей ТС. Предпочитаемые машины можно группировать по классам.

При выборе будущие владельцы уделяют внимание таким параметрам, как:

  • Стоимость производства. Входящие в список классов автомобилей эксклюзивные модели окажутся значительно дороже, чем их бюджетные легковые аналоги. Прежде чем отдать предпочтение семейному или персональному авто, стоит знать, что для конвейерной сборки характерен не только низкий ценник, но и более низкое качество, получаемое на этапах сборки. Дорогие модели требуют тщательных испытаний, чтобы проконтролировать их состояние на дороге в разных ситуациях.
  • Технологичность машины. Технический прогресс вынуждает производителей обеспечивать даже бюджетный транспорт новыми технологиями, повышающими комфорт и безопасность водителя с пассажирами. Зачастую даже небольшие микролитражки нашпигованы такими опциями, которые еще недавно можно было обнаружить в премиальном сегменте. К ним относятся несколько подушек безопасности, обогрев руля и кресел, качественная гидравлика, делающие поездку максимально комфортной.
  • Также классификация легковых автомобилей по классам включает оценивание внутренних и внешних габаритов, размеров багажного отсека, запасам пространства, удобства пассажиров или водителя. Примером служит то, что для семейных пар с детьми будет бесполезной малогабаритный транспорт, а для одинокого человека, не любящего дальние путешествия окажется неуместным минивэн.

Немаловажным фактором является целесообразность и стоимость содержания авто. Этот фактор включает стоимость заправки и страховки, а также простоту ремонта или диагностики.

Российские классификации

За счет своей территориальной близости к Европе, традиционно отечественный авторынок наполнен моделями из Старого Света. Также эти машины имеют более широкую классификацию, чем установленная в России. В Европейском Союзе используется более двух десятков категорий для легковушек, хотя не все типы востребованы в нашей стране.

Примером служат такие типы, как:

  • Полноразмерные внедорожные машины. Выпуск их налажен лишь в Соединенных Штатах. Завоз в России выполняется лишь по персональным заказам.
  • Практически полностью отсутствуют огромные пикапы и японские микролитражки. Данный факт связан с высокой ценой содержания первых и фактической бесполезностью в отечественных условиях второго типа.
  • Высокоскоростные авто в большинстве случаев выпускаются по заказу. Основным ареалом обитания у нас служат несколько крупных городов. На периферии они оказываются бесполезными, так как сеть автобанов в РФ пока развита слабо.

При этом достаточное разнообразие моделей вполне удовлетворяет вкус и спрос отечественных потребителей.

Как определить класс автомобиля

Необходимо учитывать, что классификатор периодически меняется и уточняется, ведь производство машин подстраивается под требования потребителей.

Эволюция проводится в плане смешения групп и некоторого размытия четких границ между классами. При этом образуются новые гибридные типы, востребованные на рынке. Чтобы определиться с классом машины, необходимо руководствоваться некоторыми параметрами:

  • Внешние размеры транспорта. Визуальное отличие заключается в разнице размеров кузова, в частности, его длины. Классы машин по буквам от A до F имеют длину в интервале 2,5–5 м.
  • Тип кузова и назначение. Отличие по типу кузова заметно при обычном осмотре. Например, используются кроссоверы, седаны, универсалы, спорткары, hatchback и пр. Выпускается транспорт для нестандартных ситуаций, включая высокую степень проходимости или значительную пассажировместимость для внедорожников и минивэнов соответственно.

Учитывая персональные потребности, можно подобрать оптимальный вариант для собственного гаража.

Обзорное рассмотрение классификатора

Оптимальный вариант описания указан в краткой таблице. Он помогает разобраться, что такое класс автомобиля исходя из некоторых параметров.

Далее рассмотрим более подробно, что скрывается за обозначениями:

  • «A». Популярность небольших по габаритам и маломощных машин, длина которых не превышает 3,6 м, актуальна в условиях современных мегаполисов. Преимуществами такого транспорта являются высокая маневренность, экономия места для парковки, минимальные требования по заправке. Производители электрокаров нередко выпускают свою продукцию именно в таком формате. Условно машины такого класса можно отнести к дамским, например, Smart Fortwo или BB1 от французского Peugeot. У многих авто имеется довольно богатая комплектация. Часто встречаются пассивные системы безопасности, аэробэги и кондиционеры. Недостатком является маленький багажный отсек.
  • «B». Данный тип машин является одним из самых популярных в мире. Малый класс является весьма практичным в эксплуатации, при этом автовладелец практически не ущемляется в пространстве салона или багажника. Традиционно машины оснащаются силовыми установками в пределах 1–1,6 л, а вместительность салона бывает от 4 до 5 человек.
    В багажном отсеке просторно и с легкостью умещается несколько чемоданов. Современные производители выпускают модели B-класса, которые впритык догоняют своих аналогов в C-классе по длине, а стоимость остается доступной. Пример – Peugeot 206.
  • «C». В данную категорию попадают также широко распространенные марки. С класс автомобилей — это сегмент, который некоторые европейцы называют гольф-классом по имени родоначальника такого типа авто (Volkswagen Golf). Внутри уютно будет пятерым людям, включая водителя. В российской классификации сюда попадает Лада Приора.
    Универсальные машины отлично себя чувствуют как на трассе, так и в условиях городских улиц. Внутри уютно будет всем пассажирам, а в багажник поместится любая поклажа. Агрегатируются модели движками до 2 л объемом. Европейские потребители любят в этом классе покупать хэтчбеки, а наши соотечественники отдают предпочтение седанам C-класса.
  • «D». Еще более вместительный салон и просторный багажник. Примером служит Audi A Из отечественных машин в сегмент хорошо вписывается «Волга». Транспорт этой категории можно условно поделить на семейный и элитный. Первые предлагаются с доступным ценником, а вторые обладают повышенным комфортом и высокой мощностью моторов.
    Основные опции закладываются в базовые комплектации. Хотя ценник в данной группе немалый, но он полностью оправдывается в эксплуатации и обслуживании. Сюда же можно отнести Volvo S60 или Peugeot 508.
  • «E». К группе относятся премиальные авто современности. Отличительной чертой от двух предыдущих классов является не только статусность, но и максимальный комфорт для водителя и пассажиров. В нашей стране многие бизнесмены или чиновники предпочитают передвигаться именно на таких машинах.

    Агрегатируется транспорт силовыми установками с объемом примерно 2,5 л. Длина машин превышает 4,6 м. В салоне зачастую встречается дорогая отделка из натуральных или высококачественных материалов, например, кожи, дерева, алькантары и пр. Даже во время длительных путешествий на машинах типа Nissan Teana или Toyota Camry не чувствуется усталость у водителя и пассажиров.
  • «F». Люксовый класс доступен звездам эстрады, состоятельным людям или правительственному автопарку. На борту машин ставится мощный мотор на 6 и более цилиндров, устанавливается множество электрических опций, применяется дорогая отделка из эксклюзивных материалов.
    Основной комфорт обеспечивается для пассажирской зоны, так как большинство владельцев не управляет такими машинами. Классическими примерами класса служат Volkswagen Phaeton или Audi A8.
  • «M». Основной тип использования – перевозка большого числа пассажиров. Также уместно задействовать класс для загородных семейных поездок на природу. Внутри в зависимости от модели может умещаться до 7 пассажиров. Из российских машин в классификацию попадает Лада Ларгус. Зарубежные аналоги – FIAT Doblo или Renault Kangoo.
  • «J». В группу попадают внедорожные модели и кроссоверы. Автомобили с хорошей проходимостью способны преодолевать трудности на дорогах. Тип машин SUV также рассчитан на скоростные поездки по трассам. Высокий клиренс совмещается с хорошими габаритами, а также значительной вместимостью салона. Типичными представителями класса являются BMW X5 или Mercedes-Benz Gelandewagen.
  • «S». Любителям продемонстрировать скорость на автомагистралях рекомендуется присмотреться к спортивным купе. Отличительными характеристиками являются высокие аэродинамические свойства, отличная ходовая часть, низкая посадка и максимальная скорость.
    Модели вряд ли подойдут для ежедневного использования, так как обладают малой практичностью в условиях современных отечественных дорог. Однако, получить заряд адреналина при выходе на трек удастся. К данной серии относятся Porsche 911, Nissan GT-R или Audi R8.

Подбирая для себя автомобиль, стоит учитывать актуальные тенденции и текущую автомобильную моду. Например, в последнее время существенно поднялись продажи кроссоверов. Это значит, что компании-производители уделяют существенное внимание данному классу, поэтому оснащают свою продукцию самыми передовыми технологиями.

Даже такая консервативная компания, как Rolls-Royce представила свою модель в данном классе в 2018 году. Это первый SUV у нее за всю историю выпуска машин. Подобные факты свидетельствуют о постепенном размытии границ между классами.

Источник: ktonaavto.ru

SUV класс — разница между кроссовером и внедорожником

Аббревиатура SUV достаточно хорошо известна, она является сокращенной формой выражения Sport Utility Vehicle, что можно перевести как спортивное транспортное средство. В последнее время определение автомобили класса suv стало выступать в некоторых случаях синонимом слова внедорожник, хотя по своей сути это совершенно разные машины. Чтобы лучше понять разницу между ними, необходимо совершить небольшую экскурсию в прошлое, вспомнить историю появления и развития класса авто, называемого сейчас внедорожник.

Коротко о прошлом внедорожника

Сейчас подобное авто носит такое броское название, а накануне Второй Мировой речь шла о создании нового класса транспортного средства, способного передвигаться в условиях бездорожья. Не касаясь истории создания такой машины, достаточно отметить, что это был, как его назвали бы сейчас, типичный внедорожник со всеми присущими ему атрибутами – рамой, полным приводом и блокировками.

Габариты у нового авто оказались небольшими и совместно с отмеченными выше особенностями конструкции довольно долго являлись непременной принадлежностью нового класса транспортного средства. В течение продолжительного времени внедорожники представляли собой единый класс сугубо утилитарного авто, все представители которого мало чем отличались друг от друга. Однако со временем происходило развитие этого класса, и появились новые виды машин, при всех своих отличиях от привычного облика остающихся внедорожником.

Классификация внедорожников и их эволюция

Европейская классификации для внедорожников предусматривает для них специальный класс, обозначаемый буквой К, причем в нем существуют подклассы:

Если попытаться сравнить современные внедорожники и первые джипы, то разница между ними позволит понять, что стоит за аббревиатурой suv.

Рамная конструкция и подвеска

У первых внедорожников как обязательный элемент присутствовала рама. На неё крепился кузов, элементы подвески и все прочие узлы машины. Рама придавала автомобилю дополнительную прочность, что имело немаловажное значение при движении авто в условиях бездорожья, т.к. основные нагрузки приходятся именно на нее. Как выглядит внедорожник рамной конструкции можно понять на приведённой ниже фотографии.

Несмотря на все достоинства такого построения авто, по мере того, как класс внедорожников развивался, разработчики сталкивались с недостатками, присущими подобному построению машины.
Из них можно отметить:

  1. повышенную металлоемкость и вес, которые имеет рамный внедорожник;
  2. худшую управляемость автомобиля при движении по обычной дороге;
  3. меньшую пассивную безопасность, которой обладали рамные внедорожники из-за отсутствия зоны «деформации».

Зачастую не все внедорожники использовались для преодоления тяжелого бездорожья. Во многих случаях их перемещение происходило просто в условиях проселочных и разбитых дорог, поэтому стали появляться машины, в конструкцию которых вносились связанные с этим изменения, в результате их внедрения внедорожник стал отличаться от классического варианта. Одним из таких изменений был отказ от рамы и переход на вариант авто с несущим кузовом.
Это стало одним из первых шагов на пути появления авто класса suv.

Тип подвески

Другим обязательным элементом, характерным для настоящего внедорожника, является зависимая подвеска. Первые виды джипов, впоследствии образовавшие класс внедорожников, обладали зависимой подвеской. Она характеризуется тем, что положение колес влияет друг на друга, пример ее работы можно видеть на фото. Такое поведение подвески благоприятно сказывается при движении по бездорожью, но становится недостатком машины при езде по асфальтовому покрытию.

Дело в том, что подвеска подобного типа достаточно жесткая, в тех случаях когда авто ей оснащено, сложно обеспечить комфортные условия при движении на ровной дороге. Кроме того, на высокой скорости управляемость машины ухудшается.

Поэтому на современные внедорожники, во всяком случае, не предназначенные для перемещения в условиях тяжелого бездорожья, ставится независимая подвеска. Это стало еще одним отличием, вследствие чего в класс внедорожников были добавлены подклассы.

Полный привод и блокировки

Обязательным элементом, которым должен обладать обычный внедорожник, является постоянный полный или, как минимум, подключаемый передний привод. Такая конструкция позволяет обеспечить при движении подачу момента на все колеса авто и значительно увеличивает его проходимость. Не меньшее значение имеют блокировки дифференциала, как межосевая, так и блокировка колес на одной оси.

Они предназначены для равномерного распределения момента между колесами и осями машины. У обычных авто, без дополнительной блокировки, момент, развиваемый двигателем, передается туда, где нагрузка меньше. Следствием этого будет ситуация, когда у автомобиля мотор ревет, он сам стоит на месте, одно колесо вращается, а все остальные остаются неподвижными. Вот во избежание такого, авто, которые позиционируются как представители класса внедорожников, оснащаются полным приводом и дополнительными блокировками в виде межосевой и межколесной блокировки дифференциала.

У автомобилей, представляющих класс настоящих «проходимцев», подобные элементы конструкции (полный привод и блокировки) обычно имеют отдельные рычаги управления, и они вынесены в салон рядом с водителем. Это подразумевает, как минимум, понимание, что это такое, для чего они служат, и умение ими пользоваться.

Однако эволюция внедорожников не обошла стороной и затронутый элемент конструкции, сейчас существуют четыре различных, в том числе и автоматически подключаемых, вариантов построения полного привода, причем на настоящий внедорожник может быть установлен только один из них, чаще всего классический. Остальные варианты можно рассматривать для их применения в городских условиях и установки на паркетники.

Итог эволюции внедорожников на сегодняшний день

Теперь, после того как имеется представление о развитии класса внедорожников, можно подвести некоторый промежуточный итог. Как выяснилось, движение в условиях тяжёлого бездорожья необходимо в основном для армейских автомобилей, а также относительно небольшого числа охотников, рыболовов, геологов, поисковиков и т.д. Фактически, только незначительная часть машин, представляющих класс внедорожников, полностью использует потенциал, заложенный в автомобиль при его создании.

Кроме того, улучшение дорог, создание соответствующей инфраструктуры привело к изменению образа жизни многих людей. Оказался популярным активный, спортивный образ жизни, и оказались востребованы виды машин, вписывающиеся в такой стиль поведения. Из них необходимо упомянуть паркетники и так называемые автомобили класса suv.

Немного о кроссоверах

Вариантом создания подобных автомобилей надо считать кроссоверы. Уже само название говорит о том, что кроссовером (английское слово «cross» можно перевести как пересечение, скрещивание) называется автомобиль, сочетающий в себе отличительные признаки, принадлежащие разным классам авто. Сейчас речь идет о том, что в одном транспортном средстве соединился класс седанов с их комфортом и роскошью и класс внедорожников с присущей им проходимостью.

Такие виды машин, как правило, не обладают в полной мере достоинствами, характерными для представителей классов, послуживших основой для создания авто, но в данном случае подобное соединение получилось вполне удачным. Кроссовер хоть и не обеспечивает комфорт седанов премиум класса и проходимостью тяжёлых внедорожников, тем не менее, вполне успешно справляется с ролью suv автомобиля для людей, которым присущ активный образ жизни, а также передвигающихся по не совсем качественным дорогам, в том числе и городским.

Разницу между кроссоверами и внедорожниками можно понять очень просто – у каждого из них свое место в жизни, они предназначены для эксплуатации в совершенно разных условиях. Кроссовер – это городской автомобиль, пригодный для передвижения в пригородах и на междугородних трассах, по дорогам с твердым покрытием. В крайнем случае подобный класс авто может, подобно легким внедорожникам, перемещаться в условиях незначительного бездорожья, например на слегка занесенной снегом дороге или немного размытом проселке.

Чтобы разница между кроссовером и внедорожником была более понятной, первого можно сравнить с джентльменом, перемещающимся из клуба в клуб, а второго – с рейнджером, движущимся в неведомых землях. Никто не спорит, и рейнджер может завалиться в клуб, а джентльмен отправиться в рейд, но будет ли это правильно?

И ещё о suv

Необходимо дополнительно уточнить то место в современной жизни, которое заняли suv автомобили. Повышенная мобильность, ускоряющийся ритм жизни и ее насыщенность событиями приводят к тому, что изменяются требования людей к окружающим их вещам и предметам, в том числе и автомобилям. В результате этого существовавшая раньше разница между различными типами машин стирается, появляются новые их виды, одним из которых и можно считать класс suv.

Подобные автомобили отличаются большим разнообразием. Они могут быть только моноприводными, а могут быть и полноприводными. Полный привод может быть постоянным или подключаемым. В конструкции автомобиля, относящегося к классу suv, часто используются электронные средства управления трансмиссией в отличие от обычных внедорожников.

Комфорт и безопасность, которые обеспечивают автомобили типа suv, не уступает по уровню седанам, так что владельцы подобного авто могут спокойно перемещаться практически в любых погодных условиях и любом состоянии дороги в условиях города и трассы.

Сравнивать авто класса suv и внедорожники довольно затруднительно, они предназначены для выполнения совершенно разных задач. У них есть отдельные признаки, присущие внедорожникам, но и только. Это самостоятельный тип автомобиля, и не надо его сравнивать с такими-то другими видами машин.

Источник: znanieavto.ru

Классификация автомобилей по классам

Кроссоверы, минивэны, внедорожники, универсалы — классификация автомобилей по классам в зависимости от параметров, габаритов, назначения и технических характеристик для нас давно стала привычной. При этом мало кто знает, что в мире отсутствует единая, общепринятая классификация авто.

В сегодняшней статье мы рассмотрим наиболее распространенные классы автомобилей, и разберем, по каким признакам их относят к той, либо иной категории. Также расскажем и про основные особенности наиболее популярных классов авто.

Прежде всего, назовем различия в классификации автомобилей, применяющиеся в различных странах. Например, в Японии, которая является одним из признанных лидеров автомобилестроения, разделяют всего три класса легковых авто:

В класс мини входят автомобили длиной до 3300 мм, шириной — до 1400 мм, с рабочим объемом — до 660 см2. Класс малых авто объединяет машины длиной до 4700 мм, шириной — до 1700 мм, с рабочим объемом силового агрегата — до 2 л. Отметим, что машинам «малого» класса по японской классификации, соответствуют авто классов А-D, согласно классификации европейской.

В США класс легковых авто определяется путем замера объема салона и багажного отделения – так называемая «размерная» классификация. Помимо этого, в Америке достаточно популярным является и разделение авто по классам в соответствии с рыночной стоимостью.

Европейская классификация автомобилей

У нас применяется европейская классификация, которая основывается на габаритных размерах автомобилей. Согласно данной классификации наиболее распространенными классами стали 6-ть классов, обозначаемые латинскими буквами: A-Class, B-Class, C-Class, D-Class, E-Class, F-Class. Существуют и другие классы, про которые отечественным автолюбителям известно немного, ниже мы расскажем про них. Кстати, именно европейская классификация автомобилей начала применяться первой, все остальные виды разделения автомобилей появились позже.

Автомобили класса F

Описание европейских классов начнем с класса F — в него входят наиболее мощные из всех 6-ти классов, комфортабельные авто, в большей мере предназначенные для «сильных мира сего». Данный класс также называют представительским классом, либо классом люкс. Характерными представителями F класса являются Jaguar XJ8, BMW-7, отечественная Чайка, а также Майбахи. Размеры представителей наиболее престижного европейского класса составляют более 4,6 м, в ширину – больше 1,7 м.

Автомобили E класса

Следующим по элитарности является т.н. высший средний класс, бизнес-класс, либо — класс Е, к которому относят BMW-5, Nissan Teana, Opel Omega, Toyota Camry. Размеры представителей данного класса: в длину – более 4,6 м, в ширину – более 1,7 м. Из основных отличий перед более доступными классами авто назовем высочайший комфорт салона, применение в оформлении салона дорогих натуральных материалов.

Автомобили класса D

Европейский D–класс (средний класс), считается одним из самых активно завоевывающих позиции классов, многие его представители уже сегодня составляют прямую конкуренцию авто Е–класса. К D-классу относятся авто, длина которых находится в пределах 4,4-4,7 м, ширина — 1,7-1,8м. Типичными представителями данного класса считаются Audi A4, Ford Mondeo, VW Passat, С-класс Mercedes-Benz , отечественная Волга.

Авто C класса

Далее следует низший (малый) средний класс С, который принято называть GOLF — классом, благодаря родоначальнику VW Golf. Внешние параметры относящихся к С–классу автомобилей составляют 3,9–4,4 м — в длину, 1,6–1,75 м – в ширину. Из наиболее популярных представителей выделим VW Golf, все модели Жигулей, Opel Astra. Сегодня данный класс является среди европейцев наиболее популярным – согласно последним опросам авто данного класса владеют порядка 35% жителей Европы.

Автомобили B класса

Класс В также является весьма популярным в Европе, большинство автомобилей этого класса – переднеприводные хэтчбеки, обладающие следующими габаритами: длиной 3,6-3,9 м, шириной 1,5-1,7 м. Наиболее распространенными представителями данной класса являются Opel Corsa, Fiat Punto, Peugeot 206, Таврия.

Автомобили класса A

Наименьшим европейским классом считается класс А, к которому относятся малогабаритные авто. Основным назначением представителей данного класса является городская езда, особенно популярными такие авто стали для жителей мегаполисов. В длину модели данного класса не превышают 3,6 м, в ширину — 1,6 м. Самыми известными представителями являются Daewoo Matiz, Peugeot 106, Ford K, Smart, Ока.

Теперь расскажем о классах, представители которых являются весьма популярными, однако не попадают под устоявшееся европейское разделение на 6-ть наиболее распространенных классов.

К G классу относят автомобили, имеющие кузов купе. Как и в классе F, данные автомобили могут быть серийными (например – Киа Серато Купе), их относят к подклассу G1. Автомобили ручной сборки (Астон Мартин) относят к подклассу G2.

Родстеры и кабриолеты принадлежат классу H, при этом к подклассу H1 относят элитные серийные автомобили, к подклассу Н2 – дорогие кабриолеты, собранные вручную.

Одним из наиболее необычных считается европейский класс I – к нему относят полноприводные универсальные авто, отличающиеся высоким клиренсом, а также наличием усиленного обвеса.

Все внедорожники относятся к классу К, который подразделяется на четыре подкласса:

  • К первому подклассу К1 принадлежат паркетники, кроссоверы, легкие внедорожники, которые объединяет то, что все они предназначены для городского трафика, являясь практически беспомощными на серьезном бездорожье.
  • Подкласс К2 – это средние внедорожники, являющиеся наиболее универсальными – в них одинаково удобно ехать по бездорожью (не самому суровому), а также по городу.
  • К подклассу K3 относятся тяжелые внедорожники, которые созданы для покорения любого бездорожья, включая труднопроходимые местности, и даже болота. Однако в городе представители подкласса К3 превращаются в неповоротливые танки, на которых можно проехать далеко не по всем маленьким улицам. Внешность тяжелых внедорожников невозможно перепутать с другими авто – они выделяются огромными колесами, обязательным наличием лебедки, дополнительного освещения и креплений на крыше.
  • Представители К4 – пикапы, предназначены для фермеров, они являются наиболее приспособленными для транспортировки различных грузов, обладая при этом вполне комфортным салоном.

Популярные на всей территории Европы минивэны относятся к классу «L» — они выделяются вместительным салоном, рассчитанным на 5-7 пассажиров, а также яркой семейной направленностью. Отметим широкие возможности минивэнов в плане трансформации салона.

Автомобили класса M еще называют коммерческим малым классом – очень часто у нас такие авто называют «каблуками». Они создаются на базах легковых авто С, либо В классов, и предназначаются для перевозки небольших партий товаров в городских условиях.

Остается лишь добавить, что в последнее время европейская классификация автомобилей становится все более условной – многие современные модели, официально представленные в низших классах, по оснащению, комфорту, и техническим характеристикам превосходят автомобили из более высоких классов.

Источник: www.lyxavto.ru